Рассказ предка. Путешествие к заре жизни. - Ричард Докинз

Эпилог к «Рассказу Гиппопотама»

Зоологическое спокойствие – не уставать поражаться. Когда эта книга была в своей заключительной стадии подготовки, мое внимание было привлечено к следующему. В 1866 году великий немецкий зоолог Эрнст Геккель (Ernst Haeckel) составил схематичное эволюционное дерево млекопитающих. Я часто видел все дерево, воспроизведенное в историях зоологии, но никогда прежде не обращал внимания на положение китов и гиппопотамов в схеме Геккеля. Киты, как и сегодня – «китообразные» («Cetacea»), и Геккель прозорливо разместил их близко к парнокопытным. Но действительно потрясающе – куда он поместил гиппопотамов. Он назвал их нелицеприятным названием «тучные» («Obesa»), и классифицировал их не как парнокопытных, а как крошечный отросток на ветви, приводящей к китообразным (Геккель, впрочем, не все понимал правильно. Он помещал сирен (дюгоней и ламантинов) к китам.). Геккель классифицировал гиппопотамов как сестринскую группу к китам: гиппопотамы, в его понимании, были более близко связаны с китами, чем со свиньями, и все трое были более близко связаны друг с другом, чем с коровами.

... и нет ничего нового под солнцем. Бывает нечто, о чем говорят: «смотри, вот это новое»; но это было уже в веках, бывших прежде нас.

ЕККЛЕЗИАСТ 1, 9-10

Рассказ Тюленя

В большинстве популяций диких животных приблизительно равное число самцов и самок. На это есть хорошая дарвинистская причина, которая была ясно осознана великим статистиком и эволюционным генетиком Р. Э. Фишером (R. A. Fisher). Вообразите популяцию, в которой числа были бы неравны. Теперь у особей более редкого пола в среднем будет репродуктивное преимущество перед особями более распространенного пола. Не потому, что они пользуются спросом и легче находят партнера (хотя это могло бы быть дополнительной причиной). Причина Фишера глубже, с тонким экономическим уклоном. Предположите, что в популяции имеется в два раза больше самцов, чем самок. Значит, поскольку у каждого рожденного ребенка есть ровно один отец и одна мать, у среднестатистической самки должно, при прочих равных условиях, быть в два раза больше детей, чем у среднестатистического самца. И наоборот, если популяционное соотношение полов полностью изменено. Это – просто задача распределения доступного потомства среди доступных родителей. Итак, любой всеобщей тенденции родителей одобрять сыновей, а не дочерей, или дочерей, а не сыновей, будет тотчас же противодействовать естественный отбор с противоположной тенденцией. Единственное эволюционно устойчивое соотношение полов – 50/50.

Но все не так просто. Фишер распознал экономический нюанс в логике. Что, если вырастить сына стоит, скажем, вдвое больше, чем вырастить дочь, по-видимому, потому что самцы в два раза больше? Что ж, теперь, обсудим изменения. Выбор, стоящий перед родителем, больше не «сын у меня будет или дочь?» Это теперь «будет ли у меня сын или – за ту же цену – две дочери?» Теперь равновесное соотношение полов в популяции – вдвое больше самок, чем самцов. Родители, которые предпочитают сыновей на том основании, что самцы редки, обнаружат, что это преимущество полностью развеяно дополнительной стоимостью выращивания самцов. Фишер предсказал, что истинное соотношение полов, уравновешенное естественным отбором, не является отношением количества самцов к количеству самок. Это – отношение экономических расходов на выращивание сыновей к экономическим расходам на выращивание дочерей. И что означают экономические расходы? Пищу? Время? Риск? Да, практически все это, вероятно, будет важно, и для Фишера субъектами, делающими расходы, всегда были родители. Но экономисты используют более общее выражение стоимости, которую они называют альтернативными издержками. Для родителя истинная стоимость создания ребенка измеряется в потерянных возможностях сделать других детей. Эти альтернативные издержки Фишер назвал родительскими расходами. Под названием «родительские инвестиции» Роберт Триверс (Robert L. Trivers), блестящий интеллектуальный преемник Фишера, использовал ту же самую идею, объясняющую половой отбор. Триверс был также первым, кто ясно выразил интереснейшее явление конфликта родителей с потомством в теории, продолженной далее в поразительных направлениях столь же блестящим Дэвидом Хейгом (David Haig).

Как всегда, рискуя наскучить тем из моих читателей, кто не страдает недостатком философских знаний, я еще раз должен подчеркнуть, что целевой язык, который я использовал, нельзя рассматривать буквально. Родители не садятся обсуждать, иметь ли им сына или дочь. Естественный отбор благоприятствует или не одобряет генетические тенденции инвестировать пищу или другие ресурсы таким способом, который приводит, в конечном счете, к равным или неравным родительским расходам на сыновей и дочерей во всей размножающейся популяции. На практике чаще всего оказывается, что в популяции количество самцов равно количеству самок.

Но что можно сказать относительно тех случаев, когда меньшинство самцов содержит большинство самок в гаремах? Нарушают ли они ожидания Фишера? Или те случаи, где самцы гордо выступают перед самками в «леке», а самки просматривают их и выбирают своего фаворита? У большинства самок один и тот же фаворит, поэтому исход такой же, как и в случае с гаремом: многоженство – непропорциональный доступ к большинству самок привилегированным меньшинством самцов. Это меньшинство самцов, в конце концов, порождает большую часть следующего поколения, а остальные самцы остаются холостяками. Нарушает ли многоженство ожидания Фишера? Как ни удивительно, нет. Фишер все еще ожидает равные инвестиции в сыновей и дочерей, и он прав. У самцов может быть более низкая вероятность воспроизводства вообще, но если они действительно воспроизводят, они воспроизводят в избытке. У самок вряд ли совсем не будет детей, но у них также вряд ли их будет очень много. Даже в условиях крайнего многоженства достигается равновесие, и принцип Фишера остается в силе.

Некоторые из самых крайних примеров многоженства встречаются среди тюленей. Тюлени выползают на берег для размножения, часто на огромные «лежбища» с высокой агрессивностью и интенсивной половой активностью. В известном исследовании морских слонов калифорнийским зоологом Берни Лебефом (Burney LeBoeuf) четыре процента самцов принимали участие в 88 процентах всех замеченных копуляций. Неудивительно, что остальные самцы остаются неудовлетворенными, и неудивительно, что поединки среди морских слонов самые жестокие в животном мире.

Морские слоны названы так из-за своих хоботов (коротких по стандартам слона и используемых только в социальных целях), но в той же мере их можно было так назвать из-за размера. Южные морские слоны могут весить 3.7 тонны, больше чем некоторые слонихи. Только самцы тюленей достигают такого веса, и это – один из центральных моментов рассказа. Самки морских слонов обычно достигают менее четверти веса самцов, которые регулярно давят их и детенышей при атаках в борьбе друг с другом (Не удивляйтесь, что самцы тюленей давят телят своего собственного вида. У любого раздавленного теленка не больше шансов оказаться собственным детенышем тюленя, чем детенышем любого конкурирующего тюленя. Поэтому нет никакого дарвиновского отбора против раздавливания.).

Почему самцы настолько больше самок? Потому что большой размер помогает им завоевывать гаремы. Большая часть молодых тюленей, какой бы ни был их пол, рождаются от гигантского отца, который завоевал гарем, а не от меньшего самца, который был не в состоянии этого сделать. Большинство молодых тюленей, какой бы ни был их пол, рождаются относительно маленькой матерью, размер которой был оптимизирован для рождения и выращивания младенцев, а не для победы в поединках.

Раздельная оптимизация мужских и женских особенностей проявляется через генный отбор. Люди иногда удивляются, узнав, что соответствующие гены присутствуют у обоих полов. Естественный отбор одобрил так называемые сцепленные с полом гены. Сцепленные с полом гены присутствуют у обоих полов, но включаются только у одного из них. Например, гены, указывающие развивающемуся тюленю «если ты – самец, становись очень большим и сражайся» одобрены так же, как гены, которые говорят «если ты – самка, становись маленькой и не сражайся». Оба класса генов передаются сыновьям и дочерям, но каждый экспрессируется у одного пола, а не у другого.

Если мы посмотрим на млекопитающих в целом, можем сделать обобщение. Половой диморфизм – означающий большое различие между самцами и самками – имеет тенденцию больше всего проявляться у полигинных видов, особенно у сообществ с гаремной моделью. Как мы видели, для этого есть веские теоретические причины, и мы также видели, что тюлени и морские львы зашли дальше всех на этой особой шкале.