Рассказ предка. Путешествие к заре жизни. - Ричард Докинз

У плодовых мушек и мышей поколения измеряются в неделях и месяцах, а не в десятилетиях, как у нас. В одном эксперименте плодовые мушки дрозофилы были разбиты на две «линии». Одна линия была выведена в течение нескольких поколений с положительной тенденцией влечения к свету. В каждом поколении особям, наиболее энергично ищущим свет, разрешали размножаться. Другая линия систематически выводилась в противоположном направлении в течение того же числа поколений с тенденцией избегать света. Всего за 20 поколений было достигнуто разительное эволюционное изменение в обоих направлениях. Продолжалось бы расхождение всегда с одной и той же скоростью? Нет, хотя бы потому, что доступные генетические изменения, в конечном счете, закончилось бы, и мы должны были бы ждать новых мутаций. Но прежде, чем это случится, могут быть достигнуты весьма большие изменения. 

Влияние отбора

Воздействие отбора на высокое и низкое содержание масла в семенах кукурузы, передающееся по поколениям. Адаптировано от Дадли и Ламберта (Dudley and Lambert) [E5].

У кукурузы более длинные поколения, чем у дрозофилы. Но в 1896 году Сельскохозяйственная лаборатория штата Иллинойс начала выводить кукурузу на содержание масла в семенах. «Высокая линия» отбиралась на повышенное содержание масла, а низкая линия одновременно отбиралась на уменьшенное содержание масла. К счастью, этот эксперимент продолжался намного дольше, чем исследовательская карьера любого нормального ученого, и есть возможность увидеть в течение более чем 90 поколений примерное линейное увеличение содержания масла в высокой линии. Низкая линия сокращала содержание масла менее быстро, но это, по-видимому, потому, что она достигла дна графика: у Вас не может быть меньшего количества масла, чем ноль.

Этот эксперимент, как и эксперимент с дрозофилой и как многие другие подобного рода, демонстрирует потенциальную способность отбора стимулировать поистине очень быстрые эволюционные изменения. Переведите 90 поколений кукурузы, или 20 поколений дрозофилы, или даже 20 поколений слона в реальное время и Вы все же получите величину, ничтожную в геологическом масштабе. Один миллион лет – время слишком короткое, чтобы его заметить в большинстве ископаемых летописей – в 20 000 раз больше того, что у нас было, чтобы утроить содержание масла в семенах кукурузы. Конечно, это не означает, что миллион лет отбора могли увеличить содержание масла в 60 000 раз. Действительно, кроме исчерпания генетических вариаций, есть предел тому, при каком количестве масла семя кукурузы может прекратить его увеличение. Но эти эксперименты служат предостережением против очевидного распространения тенденций более чем на миллионы прошедших лет и наивной их интерпретации как ответной реакции на устойчиво длительное давление отбора.

Давление дарвиновского отбора наверняка имеет место. И оно чрезвычайно важно, как мы можем увидеть повсюду в этой книге. Но давление отбора неустойчиво и неоднородно на протяжении временной шкалы, которая обычно может быть получена благодаря окаменелостям, особенно для древних ископаемых материалов. Кукуруза и плодовые мушки учат нас тому, что дарвиновский отбор мог блуждать в различных направлениях, то вперед, то назад, десять тысяч раз, в пределах самого короткого времени, которое мы можем измерить благодаря летописи горных пород. Держу пари, что это случалось.

Все же есть основные тенденции на протяжении более длинных отрезков времени, и мы должны знать о них также. Чтобы повторить аналогию, которую я использовал прежде, представьте себе пробку, относимую волнами от Атлантического побережья Америки. Гольфстрим вынуждает пробку дрейфовать в основном в восточном направлении, и она, в конечном счете, будет выброшена на какой-то европейский берег. Но если Вы оцените направление ее движения в течение любой минуты, то она, уносимая волнами, вихрями и водоворотами, будет казаться, дрейфует на запад так же часто, как на восток. Вы не заметите смещения на восток, если не будете отмечать ее положение за намного более длинные периоды. И все же смещение на восток реально, оно есть, и это также заслуживает объяснения.

Волны и водовороты естественной эволюции обычно слишком медленны, чтобы мы могли наблюдать за ней в течение нашей маленькой жизни, или, по крайней мере, в пределах ограниченных объемов типичного исследовательского гранта. Есть несколько известных исключений. Школа Э. Б. Форда (E. B. Ford), эксцентричного и скрупулезного ученого, по которому мое поколение Оксфордских зоологов изучало нашу генетику, посвятила десятилетия исследований отслеживанию ежегодной судьбы особых генов в диких популяциях бабочек, моли и улиток. Их результаты в некоторых случаях, кажется, имеют прямые дарвинистские объяснения. В других случаях шум случайных волн заглушает эффект любого Гольфстрима, возможно, борющегося с обратным течением, и результаты загадочны. Мысль, на которую я обращаю Ваше внимание – что такая загадка должна ожидаться любым смертным дарвинистом – даже дарвинистом с такой длинной исследовательской карьерой, как у Форда. Одним из главных предсказаний, которые Форд вывел в работе своей жизни, было то, что давления отбора фактически заложены в основу природы, и даже если они не всегда тянут в одном и том же направлении, они имеют величину большего порядка, чем могли бы мечтать самые оптимистичные основатели неодарвинистского возрождения. И это снова подчеркивает вопрос: почему эволюция не идет намного быстрее, чем могла бы?

Рассказ Галапагосского Вьюрка

Галапагосский архипелаг является вулканическим и имеет возраст не более 5 миллионов лет. Во время столь краткого существования здесь эволюционировало захватывающее количество разновидностей. Наиболее известные из них –14 видов вьюрков, которые широко, хотя, возможно, неправильно, считались основным вдохновением Дарвина (Стивен Гулд обсуждает этот вопрос в «Darwin at sea — and the virtues of port», одном из эссе, собранных в  «Улыбке фламинго».). Галапагосские вьюрки – среди наиболее полно изученных существующих диких животных. Питер и Розмари Грант (Peter and Rosemary Grant) посвятили свои профессиональные жизни слежению за ежегодной судьбой этих маленьких островных птиц. За годы между Чарльзом Дарвином и Питером Грантом (непосредственно имеющим привлекательное внешнее сходство с Дарвином) крупный (но чисто выбритый) орнитолог Дэвид Лэк (David Lac) также нанес им познавательный и продуктивный визит (См. его книгу «Дарвиновы вьюрки», 1947. В 1994 году  работа Грантов стала основой другой превосходной книги, «Клюв вьюрка» Джонатана Вейнера. В 1999 году была переиздана собственная классическая монография Питера Гранта 1986 года «Экология и эволюция вьюрков Дарвина».).

Гранты, их коллеги и студенты ежегодно более четверти века возвращаются на Галапагосские острова, ставя ловушки на вьюрков, отдельно помечая их, измеряя их клювы и крылья, и позже беря образцы крови для анализа ДНК, чтобы установить отцовство и другие родственные отношения. Вероятно, в диких популяциях никогда не было более полного исследования особей и генов. Гранты точно и в мельчайших деталях знают, что случается с качающимися на волнах пробками, которыми являются популяции вьюрков, поскольку их бросает то вперед, то назад в море эволюции давлениями отбора, изменяющимися каждый год.

В 1977 году была серьезная засуха, и кормовые ресурсы резко снизились. Общее количество особей вьюрков всех видов на маленьком острове Дафни Майор упало с 1 300 в январе до менее чем 300 к декабрю. Популяция доминирующего вида, Geospiza fortis, среднего земляного вьюрка, снизилась с 1 200 до 180. Кактусовые вьюрки, G. scandens, сократились с 280 до 110. Количественные данные для других видов подтверждают, что 1977 год был для вьюрков annus horribilis («ужасный год», лат. –прим. Пер). Но команда Гранта не просто считала количество погибших и выживших для каждого из видов. Будучи дарвинистами, они отслеживали в выборке число смертей для каждого вида. Имели ли особи с определенными особенностями большую вероятность пережить катастрофу, чем другие? Изменила ли засуха избирательно относительный состав популяции?

Да, изменила. В популяции G. fortis, выжившие были в среднем более чем на пять процентов крупнее, чем те, которые погибли. И средний клюв после засухи был 11.07 мм длиной, по сравнению с 10.68 мм прежде. Средняя глубина клюва также повысилась с 9.42 мм до 9.96 мм. Эти различия могут показаться ничтожными, но, в пределах скептических соглашений статистической науки, они были слишком последовательными, чтобы произойти случайно. Но почему засушливый год мог одобрить такие изменения? У команды уже были свидетельства, что большие птицы с большими клювами более расторопны, чем средние птицы, при контакте с большими, жесткими, остроконечными семенами, такими как семена сорняка якорца (Tribulus), которые были едва ли не единственными семенами, добываемыми во время сильнейшей засухи. Другой вид, большой земляной вьюрок G. magnirostris, является профессионалом, когда дело доходит до разделывания семян якорца. Но дарвинистское выживание самого приспособленного всецело посвящено относительному выживанию особей в пределах вида, а не относительному выживанию одного вида по сравнению с другим. И в популяции средних земляных вьюрков наибольшие особи с наибольшими клювами выживали лучше. Среднестатистические особи G. fortis стали чуть больше похожи на G. magnirostris. Команда Гранта в течение одного года наблюдала маленький эпизод естественного отбора в действии.