Глаз, мозг, зрение - Дэвид Хьюбел

Рис. 106. Еще одна стереопара.

Подводя итоги, можно сказать, что наша способность ощущать стереоэффект зависит от пяти условий:

1. Имеется много косвенных признаков глубины — частичное заслонение одних предметов другими, параллакс движения, вращение предмета, относительные размеры, отбрасывание теней, перспектива. Однако наиболее мощным механизмом является стереопсис.

2. Если мы фиксируем взглядом какую-то точку в пространстве, то проекции этой точки попадают в центральные ямки обеих сетчаток. Любая точка, которая оценивается как расположенная на том же расстоянии от глаз, что и точка фиксации, образует две проекции в корреспондирующих точках сетчаток.

3. Стереоэффект определяется простым геометрическим фактом — если некоторый объект находится ближе точки фиксации, то две его проекции на сетчатках оказываются дальше друг от друга, чем корреспондирующие точки.

4. Главный вывод, основанный на результатах экспериментов с испытуемыми, заключается в следующем: объект, проекции которого на сетчатках правого и левого глаза попадают на корреспондирующие точки, воспринимается как расположенный на том же расстоянии от глаз, что и точка фиксации; если проекции этого объекта раздвинуты по сравнению с корреспондирующими точками, объект кажется расположенным ближе точки фиксации; если же они, наоборот, сближены, объект кажется расположенным дальше точки фиксации.

5. При горизонтальном смещении проекций больше чем на 2° или вертикальном смещении больше нескольких угловых минут возникает двоение.

Рис. 107. Для того чтобы получить это изображение, называемое анаглифом, Бела Юлес сначала построил две системы случайно расположенных маленьких треугольников; они различались только тем, что 1) в одной системе были красные треугольники на белом фоне, а в другой — зеленые на белом фоне; 2) в пределах большой треугольной зоны (вблизи центра рисунка) все зеленые треугольники несколько смещены влево по сравнению с красными. После этого две системы совмещаются, но с небольшим сдвигом, так что сами треугольники не накладываются друг на друга. Если на полученное изображение смотреть через зеленый фильтр из целлофана, то будут видны только красные элементы, а если через красный фильтр — только зеленые. Если же перед одним глазом поместить зеленый фильтр, а перед другим — красный, то вы увидите большой треугольник, выступающий примерно на 1 см перед страницей. В случае перемены фильтров местами треугольник будет виден за плоскостью страницы.

Если мы хотим знать, каковы мозговые механизмы стереопсиса, то проще всего начать с вопроса: существуют ли нейроны, реакции которых специфически определяются относительным горизонтальным смещением изображений на сетчатках двух глаз? Посмотрим сначала, как отвечают клетки нижних уровней зрительной системы при одновременной стимуляции обоих глаз. Мы должны начать с нейронов поля 17 или более высокого уровня, поскольку ганглиозные клетки сетчатки явно монокулярные, а клетки наружного коленчатого тела, в котором входы от правого и левого глаз распределены по разным слоям, тоже можно считать монокулярными — они отвечают на стимуляцию либо одного глаза, либо другого, но не обоих одновременно. В поле 17 примерно половину нейронов составляют бинокулярные клетки, отвечающие на стимуляцию обоих глаз. При тщательном тестировании выясняется, что ответы этих клеток, по-видимому, мало зависят от относительного положения проекций стимулов на сетчатках двух глаз. Рассмотрим типичную сложную клетку, которая отвечает непрерывным разрядом на движение стимульной полосы через ее рецептивное поле в том или другом глазу. При одновременной стимуляции обоих глаз частота разрядов этой клетки выше, чем при стимуляции одного глаза, но обычно для ответа такой клетки несущественно, попадают ли в какой-то момент проекции стимула точно в одни и те же участки двух рецептивных полей. Наилучший ответ регистрируется тогда, когда эти проекции входят и выходят из соответствующих рецептивных полей двух глаз примерно в одно время; однако не столь важно, которая из проекций немного опережает другую. На рис. 108 показана характерная кривая зависимости ответа (например, общего числа импульсов в ответе за одно прохождение стимула через рецептивное поле) от разницы в положении стимула на обеих сетчатках. Эта кривая очень близка к горизонтальной прямой, из чего ясно, что относительное положение стимулов на двух сетчатках не очень существенно. Клетка такого типа будет хорошо реагировать на линию надлежащей ориентации независимо от ее удаленности — расстояние до линии может быть больше, равно или меньше расстояния до точки, фиксируемой взором.

Рис. 108. При одновременной стимуляции обоих глаз вертикальной светлой линией, движущейся влево, обычная бинокулярная клетка в поле 17 будет давать одинаковые ответы при трех разных относительных положениях этой линии на обеих сетчатках. Нулевая диспаратность означает, что различия в положении нет, — как если бы обезьяна смотрела на экран, на котором предъявляются стимулы. Отсутствие диспаратности не приводит к заметному усилению ответа клетки.

По сравнению с этой клеткой нейроны, ответы которых представлены на рис. 109 и 110, весьма чувствительны к относительному положению двух стимулов на двух сетчатках, т.е. чувствительны к глубине. Первый нейрон (рис. 109) лучше всего отвечает в том случае, если стимулы попадают точно на корреспондирующие участки двух сетчаток. Величина несовмещения стимулов по горизонтали (т.е. диспаратность), при которой клетка уже перестает реагировать, составляет некоторую долю ширины ее рецептивного поля. Поэтому клетка отвечает тогда и только тогда, когда объект находится примерно на таком же расстоянии от глаз, как и точка фиксации. Второй нейрон (рис. 110) отвечает только тогда, когда объект расположен дальше точки фиксации. Имеются также клетки, отвечающие только тогда, когда стимул расположен ближе этой точки. При изменении степени диспаратности нейроны двух последних типов, называемые дальними клетками и ближними клетками, очень резко изменяют интенсивность своих ответов в точке нулевой диспаратности или поблизости он нее. Нейроны всех трех типов (клетки, настроенные на диспаратность) были обнаружены в поле 17 обезьяны. Пока не совсем ясно, насколько часто они там встречаются, расположены ли они в определенных слоях коры и находятся ли в определенных пространственных отношениях к колонкам глазодоминантности. Эти клетки весьма чувствительны к расстоянию объекта от глаз, которое кодируется в виде относительного положения соответствующих стимулов на двух сетчатках. Еще одна особенность этих клеток — то, что они не отвечают на стимуляцию только одного глаза или же отвечают, но очень слабо. Все эти клетки обладают общим свойством ориентационной избирательности; насколько нам известно, они сходны с обычными сложными клетками верхних слоев коры, но обладают еще дополнительным свойством — чувствительностью к глубине. Кроме того, эти клетки хорошо реагируют на движущиеся стимулы, а иногда и на концы линий.

Рис. 109. В ответе этой избирательно отвечающей клетки наблюдается значительная разница в зависимости от того, находится ли стимул точно на том же расстоянии, что и точка фиксации, или же он расположен ближе или дальше. Данная клетка отвечает только тогда, когда расстояние до стимула такое же, как и до точки фиксации. В этом эксперименте ось одного глаза отклоняли в горизонтальном направлении с помощью призмы; однако к такому же результату привело бы и смещение экрана по направлению к животному или от него.

Рис. 110. У клетки представленного здесь типа («дальней») объекты, расположенные ближе плоскости экрана, вызывают очень слабый ответ или вовсе его не вызывают. При нулевой диспаратности (т.е. при расстоянии до стимула, равном расстоянию до экрана) небольшое смещение экрана сильно влияет на реакцию: она резко возрастает и остается постоянной для стимулов, расположенных дальше точки фиксации. Если отвести стимул достаточно далеко, то два рецептивных поля клетки уже не перекрываются, т.е., по существу, два глаза стимулируются независимо. Ответ в этом случае прекращается.

Дж. Поджо из медицинской школы Джонса Гопкинса регистрировал ответы таких клеток в поле 17 бодрствующей обезьяны с вживленными электродами, которая была предварительно обучена фиксировать взглядом определенный объект. У наркотизированных обезьян такие клетки тоже выявлялись в коре, но редко встречались в поле 17 и очень часто — в поле 18. Я был бы крайне удивлен, если бы оказалось, что животные и человек могут стереоскопически оценивать расстояния до объектов с помощью только трех описанных выше типов клеток — настроенных на нулевую диспаратность, «ближних» и «дальних». Я бы скорее ожидал найти полный набор клеток для всех возможных глубин. У бодрствующих обезьян Поджо встречал также узконастроенные клетки, которые лучше всего реагировали не на нулевую диспаратность, а на небольшие отклонения от нее; по-видимому, в коре могут быть специфические нейроны для всех ступеней диспаратности. Хотя мы до сих пор не знаем, как именно мозг «реконструирует» сцену, включающую множество разноудаленных объектов (что бы мы ни понимали под словом «реконструкция»), клетки вроде описанных выше, вероятно, участвуют в первых этапах этого процесса.