Глаз, мозг, зрение - Дэвид Хьюбел

Одно из первых нейрофизиологических исследований в этой области было проведено спустя несколько лет после экспериментов Майерса Д. Уиттериджем, работавшим тогда в Эдинбурге. Уиттеридж рассудил, что нет особого смысла в том, чтобы пучки нервных волокон соединяли гомологичные зеркально-симметричные участки полей 17. Действительно, не видно никаких причин для того, чтобы нервная клетка в левом полушарии, связанная с какими-то точками в правой половине поля зрения, соединялась с клеткой в правом полушарии, связанной с симметричным участком левой половины поля зрения. Для проверки своих предположений Уиттеридж перере́зал зрительный тракт на правой стороне мозга позади хиазмы и тем самым перекрыл входным сигналам путь в правую затылочную долю; но это, конечно, не исключало передачу туда сигналов из левой затылочной доли через мозолистое тело (рис. 100). Затем Уиттеридж стал включать световой стимул и регистрировать металлическим электродом электрическую активность с поверхности коры. Он действительно получил в своем опыте ответы, однако они возникали только на внутренней границе поля 17, т.е. в зоне, получающей входные сигналы от длинной, узкой вертикальной полоски в середине поля зрения: при стимуляции маленькими пятнышками света ответы появлялись только тогда, когда свет вспыхивал на вертикальной средней линии или поблизости от нее. Если кору противоположного полушария охлаждали, тем самым временно подавляя ее функцию, ответы прекращались; к этому же приводило и охлаждение мозолистого тела. Тогда стало ясно, что мозолистое тело не может связывать всё поле 17 левого полушария со всем полем 17 правого полушария, а связывает только небольшие участки этих полей, где находятся проекции вертикальной линии в середине поля зрения.

Подобный результат можно было предвидеть исходя из ряда анатомических данных. Только один участок поля 17, расположенный очень близко к границе с полем 18, посылает аксоны через мозолистое тело в другое полушарие, и большая часть их, по-видимому, оканчивается в поле 18 около границы с полем 17. Если мы предположим, что входы в кору от НКТ точно соответствуют контралатеральным частям поля зрения (а именно левое полуполе отображается в коре правого полушария, а правое — в коре левого), то наличие связей между полушариями через мозолистое тело должно приводить в итоге к тому, что каждое полушарие будет получать сигналы от области несколько большей, чем половина поля зрения. Иными словами, за счет связей через мозолистое тело произойдет перекрывание полуполей, проецируемых в два полушария. Именно это мы и обнаружили. С помощью двух электродов, введенных в область коры у границы полей 17 и 18 в каждом из полушарий, нам нередко удавалось регистрировать активность клеток, рецептивные поля которых взаимно перекрывались на несколько угловых градусов.

Рис. 100. Уиттеридж в своем эксперименте произвел перерезку правого зрительного тракта. Теперь для того, чтобы информация поступала в зрительную кору правого полушария, она должна сначала попасть в зрительную кору левого полушария, а затем пройти в другое полушарие через мозолистое тело. Охлаждение какого-либо участка этого пути блокирует передачу нервных импульсов.

Т. Визел и я вскоре произвели микроэлектродные отведения непосредственно от той зоны мозолистого тела (в самой задней его части), где имеются волокна, связанные со зрительной системой. Мы нашли, что почти все волокна, которые мы могли активировать зрительными стимулами, отвечали в точности так же, как и обычные нейроны поля 17, т.е. проявляли свойства как простых, так и сложных клеток, избирательно чувствительных к ориентации стимула и обычно отвечавших на стимуляцию обоих глаз. Во всех этих случаях рецептивные поля располагались очень близко к средней вертикали ниже или выше (либо на уровне) точки фиксации, как показано на рис. 101.

Рис. 101. Рецептивные поля волокон мозолистого тела лежат очень близко к средней вертикали поля зрения. Все эти поля были выявлены путем регистрации активности десяти волокон у одной кошки.

Рис. 102. Берлукки и Риццолатти в своем эксперименте изящно продемонстрировали не только функцию зрительной части волокон мозолистого тела, но и высокую специфичность межполушарных связей между клетками, сходными по ориентации и расположению рецептивных полей. Берлукки и Риццолатти перерезали у кошки хиазму по средней линии, так что левый глаз стал передавать информацию только в левое полушарие, причем эта информация касалась только правой половины поля зрения. Точно так же правый глаз стал снабжать информацией только правое полушарие, и эта информация относилась только к левой половине поля зрения. После перерезки регистрировались ответы тех клеток, рецептивные поля которых в нормальных условиях пересекали бы среднюю вертикаль. Оказалось, что рецептивные поля таких клеток расщепляются по этой вертикали; правая часть связана теперь с левым глазом, а левая — с правым глазом.

Пожалуй, наиболее изящной нейрофизиологической демонстрацией роли мозолистого тела стала работа Дж. Берлукки и Дж. Риццолатти из г. Пизы, выполненная в 1968 году. Перерезав зрительную хиазму по средней линии, они регистрировали ответы в поле 17 вблизи границы с полем 18, отыскивая те клетки, которые могли активироваться бинокулярно. Ясно, что любая бинокулярная клетка этой области в правом полушарии должна получать входные сигналы как прямо от правого глаза (через НКТ), так и от левого глаза и левого полушария через мозолистое тело. Как выяснилось, рецептивное поле каждой бинокулярной клетки захватывало среднюю вертикаль сетчатки, причем та его часть, которая относится к левой половине поля зрения, доставляла информацию от правого глаза, а та, которая заходит в правую половину, — от левого глаза. Другие свойства клеток, исследованные в этом эксперименте, включая ориентационную избирательность, оказались идентичными (рис. 102).

Полученные результаты ясно показали, что мозолистое тело связывает клетки друг с другом таким образом, чтобы их рецептивные поля могли заходить и вправо, и влево от средней вертикали. Таким образом, оно как бы склеивает две половины изображения окружающего мира. Чтобы лучше себе это представить, предположим, что изначально кора нашего мозга образовалась как одно целое, не разделенное на два полушария. В этом случае поле 17 имело бы вид одного непрерывного слоя, на который отображалось бы все зрительное поле. Тогда соседние клетки для реализации таких свойств как, например, чувствительность к движению и ориентационная избирательность, должны были бы иметь, разумеется, сложную систему взаимных связей. Теперь вообразим, что «конструктор» (будь то бог, или, скажем, естественный отбор) решил, что так дальше оставлять нельзя — отныне половина всех клеток должна образовать одно полушарие, а другая половина — другое полушарие. Что тогда нужно сделать со всем множеством межклеточных связей, если две совокупности клеток должны теперь отодвинуться друг от друга? По-видимому, можно просто растянуть эти связи, образовав из них часть мозолистого тела. Для того чтобы устранить задержку при передаче сигналов по такому длинному пути (у человека примерно 12–15 сантиметров), нужно увеличить скорость передачи, снабдив волокна миелиновой оболочкой. Разумеется, на самом деле ничего такого в процессе эволюции не происходило; задолго до того, как возникла кора, мозг уже имел два отдельных полушария.

Эксперимент Берлукки и Риццолатти, на мой взгляд, дал одно из наиболее ярких подтверждений удивительной специфичности нейронных связей. Клетка, показанная на рис. 108 (около кончика электрода) и, вероятно, миллион других подобных клеток, соединенных через мозолистое тело, приобретают свою ориентационную избирательность как за счет локальных связей с соседними клетками, так и за счет связей, идущих через мозолистое тело из другого полушария от клеток с такой же ориентационной чувствительностью и сходным расположением рецептивных полей (сказанное относится и к другим свойствам клеток, таким как дирекциональная специфичность, способность реагировать на концы линий, а также сложность). Каждая из клеток зрительной коры, имеющих связи через мозолистое тело, должна получать входные сигналы от клеток другого полушария с точно такими же свойствами. Мы знаем множество фактов, указывающих на избирательность соединений в нервной системе, но я думаю, что данный пример — наиболее яркий и убедительный.

Рассмотренные выше аксоны клеток зрительной коры составляют лишь небольшую долю всех волокон мозолистого тела. На соматосенсорной коре проводились эксперименты с использованием аксонного транспорта, аналогичные описанным в предыдущих главах опытам с инъекцией радиоактивной аминокислоты в глаз. Их результаты показывают, что мозолистое тело таким же образом связывает те участки коры, которые активируются кожными и суставными рецепторами, расположенными вблизи средней линии тела на туловище и голове, но не связывает корковые проекции конечностей.