Глаз, мозг, зрение - Дэвид Хьюбел

Все эти соображения помогают нам понять, почему колонки не могут быть гораздо более крупными. В блок размером 2×2 мм нужно поместить все механизмы, выделяющие нужные переменные в стимулах. До сих пор мы говорили об ориентации и глазодоминантности, однако на самом деле на двумерную поверхность отображаются не две, а большее число входных переменных. Для этого в качестве основных параметров выбраны две переменные, определяющие координаты в поле зрения (расстояния от центральной ямки по горизонтали и по вертикали). На полученной координатной сетке в виде более тонкой мозаики дополнительно отображены и другие переменные, такие как ориентация стимула и глазодоминантность.

Мы будем называть участок коры с поперечником 2 мм модулем. Лично мне этот термин кажется не вполне подходящим, в частности, потому, что он вызывает слишком конкретное представление о небольшом прямоугольном блоке электронного устройства, который вместе с сотнями других таких же блоков смонтирован на общем шасси. Однако в определенной мере мы имели в виду именно эту ассоциацию, но более обобщенного характера. Во-первых, выделенные нами функциональные модули ориентационной системы таковы, что границы между смежными модулями условны. Например, можно считать, что модуль начинается с клеток, выделяющих вертикальную ориентацию, и заканчивается следующей группой клеток, которые тоже выделяют вертикальную ориентацию; за начало можно принять и любую другую ориентацию, лишь бы в каждом модуле все ориентации были представлены хотя бы по одному разу. Так же обстоит дело и с глазодоминантностью — модуль может начинаться с того места, где доминирует правый глаз, с того, где доминирует левый, или с середины колонки, лишь бы в конечном счете в модуль вошли два участка глазодоминантности, по одному для каждого глаза. Во-вторых, как мы уже упоминали, величина модуля будет зависеть от того, какой из слоев коры мы рассматриваем. Тем не менее термин «модуль» должен ассоциироваться с системой примерно из 500–1000 миниатюрных устройств, которые все взаимозаменяемы (при условии, что можно было бы воспроизвести около 10 000 входных и, вероятно, около 50 000 выходных связей).

Необходимо тут же добавить, что никто, конечно, не думает, что кора совершенно однородна, — от проекции центральной ямки до участков, отображающих дальнюю периферию. Помимо остроты зрения по мере удаления от центра сетчатки изменяются и другие параметры зрительного восприятия; ухудшается, например, цветовое зрение, хотя, возможно, и не очень резко, если компенсировать уменьшение коэффициента «усиления» (т.е. увеличивать размеры объектов по мере удаления их от точки фиксации). Движение, равно как и очень слабые источники света, по всей вероятности, легче замечается на периферии поля зрения. Бинокулярное зрение должно ухудшаться, так как в зонах радиусом от 20 до 80° колонки глазодоминантности для ипсилатерального глаза становятся все уже и уже, а для контралатерального глаза — все шире и шире. На расстояниях больше 80° от центральной ямки ипсилатеральные колонки полностью исчезают и корковые механизмы становятся «монокулярными». Ввиду этих, а также и других различий, которые, несомненно, имеются, соответствующие корковые структуры должны быть в чем-то неоднородными. Поэтому корковые модули, вероятно, не все совершенно одинаковы.

Если сравнивать кору с сетчаткой, то можно получить более полное представление о конфигурации коры. Глаз представляет собой сферу, поскольку это чисто оптический инструмент. Поэтому форма сетчатки тоже сферическая. В фотоаппарате пленка может быть плоской, так как апертура линзы составляет в среднем около 30°. В широкоугольной камере типа «рыбий глаз» апертура гораздо больше, однако на периферии изображение искажается. Конечно, фотографии сферической формы были бы неудобны — плоские фотоснимки гораздо удобнее хранить. Что касается глаза, то его шаровидная форма представляется идеальной, так как шар — тело компактное, и в то же время он может легко вращаться в глазнице (если бы глаз имел форму куба, то возникли бы затруднения). А поскольку глаз имеет сферическую форму, то угловой масштаб изображения зрительного поля на сетчатке остается везде постоянным — число градусов, приходящееся на 1 мм сетчатки, на всей сетчатке одинаково. У человека оно составляет 3,5°. Как уже говорилось, центры рецептивных полей ганглиозных клеток в центральной ямке и поблизости от нее очень малы, но они увеличиваются по мере удаления от нее. Поэтому мы не должны удивляться тому, что в центральной области сетчатки в каждом миллиметре должно быть гораздо больше ганглиозных клеток, чем в зоне дальней периферии. Действительно, вблизи центральной ямки эти клетки уложены несколькими слоями, тогда как на периферии сетчатки располагаются настолько редко, что визуально не образуют даже одного непрерывного слоя (см. микрофотографии на рис. 95). Поскольку сетчатка должна иметь сферическую форму, то ее слои не могут быть однородными. Возможно, это одна из причин того, что в сетчатке происходит лишь весьма ограниченная обработка информации; иначе потребовалось бы очень большое утолщение ее слоев в центральном участке.

В этом смысле кора обладает бо́льшими возможностями. В отличие от сетчатки она может не быть сферической, а может просто растягиваться в области проекции центральной ямки по сравнению с проекцией периферии. Это растяжение, по-видимому, осуществляется в такой степени, чтобы толщина коркового слоя (так же как ширина колонок и другие параметры) была повсюду одинаковой.

Какое влияние это оказывает на общую форму коры? Хотя я неоднократно характеризовал кору как «слой», это не означает, что она должна быть плоской. Если бы не было никаких искажений конфигурации, стриарная кора имела бы сферическую форму — такую же как у глазного яблока. В этом смысле она похожа на поверхность Земли — без искажений, связанных с рельефом, поверхность Земли имела бы строго сферическую форму. Правда, на стриарную кору одного полушария отображается лишь около половины задней поверхности глаза, т.е. примерно четверть всей сферы.

Рис. 95. В отличие от слоев коры слои сетчатки далеко не одинаковы по толщине в различных ее участках. Как у обезьяны, так и у человека слой ганглиозных клеток вблизи центральной ямки (нижний слой на верхней микрофотографии) имеет толщину в 8–10 клеток, в то время как на дальней периферии сетчатки, на расстоянии 70–80° от ее центра (нижняя микрофотография) ганглиозные клетки не образуют даже одного сплошного слоя. Это не должно нас удивлять, поскольку центры рецептивных полей ганглиозных клеток около центральной ямки очень малы, а на периферии они увеличиваются. В центре сетчатки на единицу площади приходится гораздо больше ганглиозных клеток.

Рис. 96. Расправленная стриарная кора по форме напоминала бы грушу. Она имела бы вид четверти сферы, если бы все части сетчатки были представлены в ней пропорционально. На самом деле, однако, форма коры значительно искажена из-за несоразмерно увеличенного отображения центральной области сетчатки. Дальняя периферия (примерно в 90° от центра) отображена так слабо, что полукруг, соответствующий 90° (крайний справа), оказывается очень небольшим.

Растягиваясь таким образом, чтобы сохранять постоянную толщину и все же иметь возможность переработать особенно обильную информацию от множества ганглиозных клеток центральной ямки, кора приобретает форму, отличную от сферической. Если развернуть и разгладить все складки коры, форма ее не окажется ни сферической, ни плоской. В действительности кора будет тогда иметь вид сильно искаженного сегмента сферы, составляющего четвертую ее часть; по форме она скорее будет напоминать грушу или яйцо. Такой результат предсказывали в 1962 году Дэниел и Уиттеридж, экспериментально определявшие зависимость «увеличения» в поле 17 от расстояния до проекции центральной ямки (об этом говорилось на с. 0127). Из полученных данных они вычислили трехмерную форму поверхности коры, а затем по серии последовательных гистологических срезов сделали резиновую модель. После этого они на самом деле расправили эту модель, тем самым подтвердив свое предсказание относительно грушевидной формы коры. Полученная форма показана на рис. 96. До этого никто не задавался вопросом, какую форму будет иметь зрительная кора, если расправить ее складки. Насколько мне известно, никто также не сознавал, что любая область коры должна иметь какую-то определенную форму, логически вытекающую из функций этой области. По-видимому, складки коры, которые для выяснения истинной формы нужно разгладить (без растяжения и разрывов), образуются из-за того, что большой сегмент коры должен был быть «скомкан», чтобы поместиться в ограниченном пространстве черепной коробки. При этом характер складок может быть не совсем случайным; какие-то детали, вероятно, определяются тем, что межкортикальные связи должны быть по возможности короче.