Теория эволюции. Учебное пособие - Ю. Мягкова

2. Закон ортогенеза (закон В. Гааке – Т. Эймера, 1900): инерционная устойчивость трендов однажды избранного направления филогенетического развития. Тренды филогенетического развития устойчивы и направленны, но не абсолютно. Поэтому они не исключают дивергенции.

3. Правило прогрессирующей специализации – (Ш. Депере) – группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем будет идти по пути всё более и более глубокой специализации. Рептилии приобрели способность к планирующему полёту – затем к машущему – усиление этой способности произошло у птеродактилей – новые формы летающих ящеров проводили в воздухе большую часть дня.

4. Закон «черной королевы». (Л. Ван Вален, 1976): «Чтобы стоять на месте надо быстро бежать». Этому афоризму из «Алисы в стране чудес» Л. Кэрролла в эволюции соответствует пословица: «кто не успел, тот опоздал». Условия окружающей среды постоянно меняются, меняется климат, появляются и исчезают новые виды организмов. В связи с этим необходимо постоянное совершенствование, должны появляться новые адаптации даже для сохранения прежнего уровня развития. Конечно, на Земле есть такие места, где условия относительно стабильны, что позволяет отдельным видам, которых называют «живые ископаемые», существовать без изменений длительное время.

Следовательно, эволюция происходит не по причине недостаточной устойчивости, а вопреки их устойчивости. В. И. Вернадский учил, что развитие жизни является главной причиной изменения лика Земли. Организмы вынуждены постоянно заново осваивать изменённую ими же среду обитания. У большинства «живых ископаемых» есть признаки биологического регресса. И «живых ископаемых» мало, это говорит о том, что уйти от «преследования» «черной королевы» Л. Ван Валена удается не так часто.

5. Правило происхождения от неспециализированных предков (Э. Коп) – новые крупные группы берут начало не от высших представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных: млекопитающие от неспециализированных рептилий. Отсутствие специализированных приспособлений возможность возникновение новых адаптаций. Вместе с тем, не бывает абсолютно неспециализированных организмов. Птицы произошли от специализированных рептилий, приспособленных к древесному образу жизни.

6. Смена фаз эволюции, главных направлений эволюции – чередование арогенеза и аллогенеза происходит закономерно.

7. Правило относительности адаптаций (Ч. Дарвин) имеют естественные пределы. Адаптация есть свойство целого. Вычленение из целого более или менее самостоятельного элемента всегда условно. Обычно изучают организм по частям, что ведёт к ошибкам.

8. Правило адаптивной радиации – филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях. По существу это дарвиновский принцип дивергенции

9. Закон адаптивной направленности филогенеза, или закон Ч. Дарвина и А. Уоллеса. Всякое развитие направлено, по крайней мере, по причине преемственности. Все направленные процессы в природе осуществляются от менее устойчивых состояний к более устойчивым.

10. Структура «боится» новизны. (Волькенштейн, 1988). Любое усиление преемственности снижает новизну производимого выбора, а увеличение новизны выбора снижает уровень его преемственности

11. Запрет на большие порции кратковременно получаемой новизны (принцип градуализма Ламарка и Дарвина). Запрет на большие порции кратковременно получаемой новизны справедлив для любых систем.

12. Запрет на изменение хорошо сбалансированной (гармоничной) системы без понижения ее оптимальности (принцип дестабилизации, сформулированный В.В.Жерихиным). Иными словами, большие порции новизны структура может получать «в рассрочку, но не оптом». Чем выше уровень организации системы, чем дальше от состояния термодинамического равновесия с внешней средой она находится, чем более мощные механизмы поддержания устойчивости (адаптации) необходимы для ее существования, тем более вероятно, при прочих равных условиях, что даже не очень большая порция новизны вызовет необратимую утрату ее устойчивости (например, акклиматизация). Именно отсюда, в частности, вытекают те общеизвестные адаптивные преимущества, которыми обладают бактерии в сравнении с человеком.

13. Запрет на развитие «абсолютно целого» (Кювье). Либо сразу все, либо ничего. Как писал Кювье, достаточно в организме изменить даже самую малую деталь, как гармония (приспособленность) целого будет утрачена. В реальности Кювье несколько переоценивал уровень гармоничности организма.

14. Прогрессивная направленность эволюции. Основное направление эволюции от простого с сложному.

15. Правило ускоряющейся эволюции. Согласно последним данным, возраст Земли составляет 4,6 млрд. лет. Возникновение жизни продолжалось около 1 млрд. лет. Первые ископаемые следы жизни в виде окаменелых остатков сине-зеленых водорослей обнаружены в сланцах Южной Америки, имеющих возраст 3,1 млрд. лет. Предполагается, что первые живые существа возникли раньше, около 4 млрд. лет назад. Развитие аэробных позвоночных и высших растений началось не ранее 1 млрд. лет назад, когда в атмосфере накопилось достаточное для активного дыхания количество кислорода. Для сравнения прогрессивно нарастающей скорости эволюции на разных ее этапах отметим, что лишь 2 млн. лет назад появился человек, что по отношению ко всей истории Земли соответствует, образно говоря, 30 секунд от суток

16. Правило усиления интеграции биологических систем (И.И.Шмальгаузен): биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию. На уровне популяции это означает поддержание определенного уровня гетерозиготности, которая является основой интеграции всего популяционного генофонда в сложную, лабильную и устойчивую одновременно генетическую систему, способную к саморегуляции (численности, структуры), генетико-экологическому гомеостазису.

5.7. Эволюция онтогенеза, органов и их функций. Теория филэмбриогенеза

Эволюция онтогенеза

Онтогенез различен, прежде всего, в зависимости от условий – это и сложные циклы развития, а у некоторых упрощение жизненного цикла – с метаморфозом у земноводных, без метаморфоза – у пресмыкающихся. Онтогенез различен и по характеру дифференцировок: у растений процесс дифференциации растянут и не ограничен периодом детства, закладка метамерных органов у растений происходит в течение жизни, а у животных только в определённый период – в эмбриогенезе.

Для онтогенеза характерны:

1. Онтогенетические дифференцировки – возникновение разных структур из сходных зачатков, особенно на ранних этапах онтогенеза

2. Целостность онтогенеза – взаимосвязь онтогенетических дифференцировок. Особь не мозаика. Если отделить бластомеры на ранних этапах – то из каждого можно вырастить организм, а позднее уже нельзя

3. Корреляции – изменение одного органа влечёт изменение другого

а. морфогенетические корреляции – между собой клетки тесно связаны. У зародыша тритона участки эктодермы можно пересадить и в зависимости от места помещения могут превратиться в нервную трубку или кожу, на более поздних этапах эмбриогенеза этого уже не произойдёт

б. геномные корреляции происходят на уровне генов. Чем ближе гены расположены в хромосоме друг к другу, тем большее влияние они оказывают. Короткий клюв у голубя и обязательно есть оперенье на ногах (гены отвечающие за эти признаки расположены близко); скороспелость злаков и низкая урожайность, комолость крупного рогатого скота и низкая продуктивность.

4. Координации – сопряжённое изменение органов в историческом развитии

а. топографические – соотношение размеров органов, не объединённых общей функцией (органы просто не поместятся, если их размеры будут не ограничены);

б. динамические – изменение функционально связанных органов (рецепторы и ЦНС, мышцы и скелет), меняется один орган или группа органов, и это обязательно вызывает изменение других;

в. биологические – изменение в органах не связанных корреляциями (задние и передние ноги должны соответствовать друг другу по размерам, форме, у китообразных – волосяной покров и подкожный жир выполняют аналогичную функцию, чем хуже развит волосяной покров, тем луше развита жировая клетчатка, у змей редукция конечностей – удлинение тела

5. Эмбрионизация онтогенеза – способность проходить часть пути развития под защитой специальных оболочек или материнского организма: у кишечно-полостных, губок, ракообразные, костистые, амфибии – личинка свободная и может существовать самостоятельно. У головоногих, акул, рептилий, птиц, яйцекладущих млекопитающих крупные яйца с большим количеством запасных питательных веществ, защита оболочкой, запас пищи, более сложный зародыш, вылупившись способен к самостоятельному существованию. Если организм развивается в теле другого организма (паразиты), то отбор идёт на большое количество мелких яиц. У высших животных, или яйцо с твёрдой скорлупой, своего рода маленький скафандр для эмбриона, или высшая форма эмбрионизации – развитие зародыша внутри материнского организма (плацентарные млекопитающие).