Теория эволюции. Учебное пособие - Ю. Мягкова

Движущими силами эволюции являются борьба за существование и естественный отбор. Правильно ли считать борьбу за существование – движущей силой. Сам Ч. Дарвин сомневался, отнести ли борьбу за существование к предпосылкам ли собственно движущим силам эволюции.

Борьба за существование — все формы взаимоотношений организмов между собой и с окружающей средой. Английское слово struggle скорее переводится как соревнование, состязание. Впрочем, и мы говорим «спортсмены боролись за первое место», подразумевая не прямую борьбу, а соревнование, состязание, конкуренцию. Хотя, конечно, в природе борьба за существование приобретает разные формы: от конкуренции, симбиоза до уничтожения слабых, поедание хищником жертвы. Внутривидовая – самая жёсткая, так как особям одной популяции необходимы одни и те же жизненные ресурсы (конкуренция из-за местообитания, из-за пищи, из-за полового партнёра, но и совместная забота о потомстве, совместная охота). Межвидовая борьба проявляется наиболее заметно (хищник-жертва, паразит-хозяин, два вида находящиеся в муталистических отношениях, виды, находящиеся в аллелопатических взаимоотношениях), третья форма борьбы – борьба с окружающей средой, с неблагоприятными условиями. Борьба за существование может быть избирательной и тогда она ведёт к отбору и массовой (по мнению Северцева тогда она не ведёт к отбору)

Движущая сила эволюции (открыта Ч. Дарвиным) – естественный отбор — главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Естественный отбор – направляющий фактор эволюции

• мутации и естественный отбор – это комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения;

• отбор в природных популяциях чаще действует не на отдельные гены, а на комплексы генов;

• естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций;

• естественный отбор действует на малые и крупные мутации;

• кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Сущность естественного отбора – не столько в выживании наиболее приспособленных, сколько в гибели неприспособленных особей или уменьшении вклада последних в генофонд следующих поколений. Выживание, вплоть до старости, без оставления потомства, не будет иметь последствий для эволюции. Поэтому естественный отбор определяется как процесс направленный на повышение (или понижение) вероятности оставления потомства одними особями по сравнению с другими.

Естественный отбор происходит внутри популяции, между популяциями, между видами. Нас интересует, прежде всего, внутрипопуляционный отбор, так как именно он является элементарным эволюционным фактором. В пределах популяции отбираются (преимущественно оставляют потомство) не отдельные признаки, а особи, обладающие ими. Следовательно, элементарный объект отбора – это отдельные особи. Отбор всегда идет по фенотипам. Но в фенотипе отражаются особенности генотипа, поэтому в ряду поколений отбор по фенотипам сводится к отбору генотипов с нормой реакции, соответствующей условиям среды.

Под естественным отбором следует понимать избирательное воспроизведение разных генотипов. Особенно эффективно отбор идет против доминантных мутаций, поскольку они проявляются не только в гомозиготном состоянии. Например:

1. Доминантным аллелем обусловлено тяжелое заболевание у человека – ахондроплазия (короткие, искривлённые конечности и деформированный череп). Гомозиготы по этому аллелю нежизнеспособны. У гетерозигот число детей впятеро меньше по сравнению со здоровыми людьми.

2. Больные с синдромом Дауна не оставляют потомства, и популяция избавляется от гена за одно поколение. Почему тогда заболевания не исчезают бесследно? – Результат действия мутационного процесса. Частота возникновения аллеля ахондроплазии равно 1/20000 гамет, т. е. частота новорожденных с данной мутацией 1:10 000.

Мутации рецессивного аллеля также влияют на естественный отбор:

1. Часто пониженная приспособляемость – уничтожаются такие мутации за одно поколение. Но против рецессивных аллелей естественный отбор затруднен, так как они находятся в гетерозиготном состоянии (под прикрытием нормального фенотипа), и они как бы ускользают от действия отбора.

2. Если частота «вредного» рецессивного аллеля равна 0,01, то потребуется 100 поколений только для того, чтобы снизить частоту аллеля вдвое, и 9900 поколений, чтобы снизить ее до 0,0001. Трудно избавить от рецессивных мутаций большие популяции, т. к. в них вероятность перевода таких мутаций в гомозиготное состояние очень мала. Например, отбор в пользу гетерозигот – когда обе гомозиготы имеют пониженную приспособленность. Заболевание серповидноклеточная анемия – болезнь крови – дефект в молекуле гемоглобина и эритроциты принимают форму серпа и не способны переносить О2. Гомозиготы – гибнут до 2-х реже до 14 лет. Но частота аллеля – от 8 до 20% – но только там, где малярии является одной из основных причин смертности. Гетерозиготы более устойчивы к малярии по сравнению с гомозиготами.

Генетической основой естественного отбора является наследственная изменчивость, а причиной – влияние среды. Мутанты, при благоприятных изменениях условий среды, получают преимущество и вытесняют прежнюю норму. Результатом длительного отбора является преобразование популяционного генофонда, смена одних, количественно преобладающих, генотипов другими.

В настоящее время известно более 30 форм естественного отбора.

Движущая форма естественного отбора – сохранение мутаций с определённым значением среднего признака.

Например, увеличение размеров потомков в семействах, отрядах (лошадиные, слоны, динозавры…); уменьшение размеров слонов на островах Средиземного моря в неогене; преобладание бескрылых насекомых на океанических островах; возникновение устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам у микроорганизмов, насекомых, мышей

Стабилизирующий отбор – выживание особей со средним значением признака, приводит к большой фенотипической однородности популяций. Гинко, гаттерия, латимерия существуют почти без изменения миллионы лет. Такая форма отбора идёт, если условия внешней среды длительное время относительно постоянны. Мутантные формы погибают, уклонившиеся выживают.

Дизруптивный отбор – гибель особей со средним значением признака, сохранение уклонившихся форм (заяц-беляк и заяц русак, красные и чёрные божьи коровки). Вероятно, эта форма отбора возникает достаточно редко, обычно за дизруптивный отбор принимают относительно длительную изоляцию, и происходящий затем движущий отбор.

Дестабилизирующий отбор. Стабилизирующий отбор сужает норму реакции. Когда экологическая ниша более широкая, то преимущество получают особи и популяции с более широкой нормой реакции. Например, популяции озерных лягушек, обитающие в прудах с разнородной освещенностью, с чередованием участков, заросших и открытой воды, характеризуется широким диапазоном изменением окраски

Балансирующий отбор – это комплекс различных селективных процессов, которые поддерживают, повышают или регулируют генетическую изменчивость, большая часть которой благоприятна (отбор на холодоустойчивость и термоустойчивость яиц бабочек)

Отбор индивидуальный и групповой отбор – выживание групп, процветание вида в целом (забота о потомстве, отбор альтруистического поведения (крик гуся – «огонь на себя»). В стае домовых воробьёв (как и многих других птиц) можно наблюдать явление «оглядывания». Все птицы кормятся, а одна стоит подняв голову, оглядывает, осматривает окрестности, наблюдает не появился ли хищник или другая опасность, потом эта птица ест, а другая «оглядывает».

А у человека идёт в настоящее время стабилизирующий отбор? Движущий? Или отбор остановлен, так как мы сохраняем неполноценное потомство. Отбор идёт несомненно: мутационная изменчивость – есть, наследственность – есть, геометрическая прогрессия размножения организмов – есть, в волны жизни в настоящее время приостановлены (резких колебаний численности нет с 16 в.н.э.), миграции – есть, изоляция – почти нет. Изолированные группы очень немногочисленны. Следовательно, дизруптивный отбор мало вероятен – для этого необходима изоляция. Борьба за существование – идёт постоянно. Естественный отбор в принципе идёт: определённые нации, определённые группы людей получают преимущество, имеют более многочисленное потомство. Но в основном естественный отбор сдвинут на ранние стадии эмбриогенеза.

Творческая роль естественного отбора. Естественный отбор – «сито»? «могильщик?». Отбор не только устраняет менее приспособленных к среде, но и определяет направление эволюции. Действуя неограниченное время, естественный отбор создал все огромное разнообразие видов