Теория эволюции. Учебное пособие - Ю. Мягкова

2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций

3. Репродуктивная изоляция – главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространенные виды эволюционируют градуально, а малые изоляты – прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные и геномные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) – компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

6. Онтогенез и филогенез. Возможность ускорения скорости эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Этому может способствовать неотения.

7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека биологическая эволюция перерастает в социальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и возможной эволюции его в дальнейшем.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с основными законами генетики был произведён в трудах И.И.Шмальгаузена, А.Л.Тахтаджяна, Дж. Симпсона, Б. Ренша. В результате их исследований была создана теория макроэволюции, на базе законов генетики и дарвинизма. Был сформулирован принцип единства механизмов микроэволюции и макроэволюции, созданы теории о возможных путях макроэволюции. А.Н.Северцовым создана теория о возможности изменений организмов путём архаллаксисов, девиаций и анаболий. Много внимания уделялось исследованию явления неотении, т.е. возможности размножения на стадии личинки. Появились серьёзные доказательства того, что именно путём неотении могли возникнуть покрытосеменные, могли возникнуть травы от древесных растений.

Экология популяций и экосистем прежде всего начала объединяться с дарвинизмом на базе закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Одним из важнейших критериев вида стал экологический критерий, экологическая ниша каждого вида. Экологический критерий, а именно экологическая ниша стал более важным критерием вида в тех случаях, когда вид не имеет полового процесса.

По мере создания теории СТЭ, её законы стали использоваться в практике, в систематике, генетике, селекции, в зарождающейся молекулярной биологии и биохимической генетики.

5 этап 1950—1980-е гг. – это период изучения молекулярных основ изменчивости и эволюции. Было положено начало изучению эволюции экосистем. Было установлено, что именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов и высокие скорости становления новых форм. Установлено, что гены-регуляторы изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях. Это привело к обоснованию возможных быстрых темпов видообразования на определённых этапах. По мнению многих специалистов согласно концепциям современного естествознания не существует и не может быть ни одной законченной теории (в любой науке физике, химии и т.п.). Также и теория Ч. Дарвина это часть более общей теории эволюции, которую ещё предстоит создать. То есть в определённые периоды эволюции при определённых условиях эволюция идёт «по-дарвиновски», а при других условиях – темпы эволюции резко меняются, меняются также причины вымирания одних видов и резкому увеличению численности, а возможно и ускорению темпов эволюции ряда видов.

Контрольные вопросы

1. Как отразилась теория Ч. Дарвина на развитии различных разделов биологии

2. Какие экспериментальные работы подтверждают теорию Ч. Дарвина? Как можно проверить эффективность действия естественного отбора?

3. В чем заключается «кризис дарвинизма»?

4. Какие две науки оказали принципиальное воздействие на развитие теории Ч. Дарвина

5. Перечислите основные положения синтетической теории эволюции.

6. Синтетическая теория эволюции подтверждает или отрицает теорию Ч. Дарвина?

5.4. Синтетическая теория эволюции

Для того, чтобы начал работать естественный отбор необходимы определённые условия, предпосылки. Предпосылками эволюции являются: мутационная изменчивость, наследственность, геометрическая прогрессия размножения организмов, волны жизни, миграции, изоляция

Изменчивость. Существуют различные формы изменчивости.

Модификации – это фенотипическое выражение вида в изменяющихся условиях среды, при этом наследуются не признаки и свойства, а способность изменяться соответствующим образом при определенных условиях среды. В связи с этим модификации всегда носят приспособительный характер (белокочанная капуста в жарких странах на образует кочана). С течением времени модификации могут стать наследственными.

Морфозы – это ненаследственные изменения, возникающие в результате действия факторов среды, выходящих за нормы реакции и приводящие к патологически неадаптивным признакам. Морфозам свойственно следующее: имеют резко выраженные уклонения в строении особи по сравнению с ее родителями; не имеют приспособительного характера; характеризуются ненаследственной индивидуальной изменчивостью. Морфозы бывают разных типов: хемоморфозы – изменения под действием химических агентов; радиморфозы – изменения под действием различных видов облучения.

Мутационная изменчивость – это внезапные наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Мутация – это стойкое изменение в структуре ДНК и кариотипе. Мутационный процесс – источник наследственной изменчивости. В результате мутаций у потомков появляются новые признаки и свойства, которых не было у предков: различная окраска меха у норок и лисиц,

Основные положения мутационной теории разработаны Г. Де Фризом в 1901—1903 гг. и сводятся к следующему:

• Мутации возникают внезапно, скачкообразно, как дискретные изменения признаков.

• В отличие от ненаследственных изменений мутации представляют собой качественные изменения, которые передаются из поколения в поколение.

• Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными, как доминантными, так и рецессивными.

• Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа особей.

• Сходные мутации могут возникать повторно.

• Мутации не направлены (спонтанны), т. е. мутировать может любой участок хромосомы, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков.

Комбинативная изменчивость. При половом размножении возникает новая система взаимодействующих генов, в результате у потомков проявляются новые признаки и свойства, отсутствующие у родителей. Комбинативная изменчивость имеет следующее значение:

– стимулирует возникновение новых наследственных изменений;

– повышает генетическое и фенотипическое многообразие потомства;

– повышает жизнеспособность потомства;

– нейтрализует вредное влияние мутаций.

Коррелятивная изменчивость – это вторичные изменения, возникающие в ходе онтогенетического развития под влиянием какого-либо вторичного изменения. Причиной коррелятивной изменчивости органа является реакция на внешнее воздействие: первичное изменение в одном органе приводит к изменению в другом (например, недоразвитость зубов у гладкошерстных собак).

Таким образом: материал для эволюции поставляет мутационная и комбинативная изменчивость. Мутации не могут быть полезными или вредными, их ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен. Мутации возникают постоянно.