Теория эволюции. Учебное пособие - Ю. Мягкова

Аллогенез (алло – разнообразный, разный) – приспособленные синонимы: адаптивная радиация, идиоадаптация, кладогенез – развитие группы внутри адаптивной зоны с возникновением большого числа близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба. Аллогенез связан со специализацией, приспособлением к очень узким условиям существования. Например: бактерии в горных источниках, богатых различными элементами (серобактерии, железобактерии), бактерии в кишечнике, бактерии клубеньковые приспособленные к разным условиям существования; узкая специализация опылителей к цветам с разной морфологией. Специализация выгодна, если условия не меняются, а если условия изменятся – то узко специализированный вид обречён.

Катаморфоз (регресс) – эволюция не всегда идёт по пути усложнения. Иногда упрощение в строении, физиологии приводит также к биологическому прогрессу, происходит занятие новой адаптивной зоны. Например, среди растений в более чем в 2000х родах встречается паразитизм, что связано с упрощением строения листьев, или их редукцией, лишением хлорофилла.

Биологический прогресс и морфофизиологический прогресс. Эволюция идёт по пути усовершенствования организма. Но на планете существуют и очень примитивные организмы (водоросли, простейшие) и достаточно совершенные (врановые, обезьяны, дельфины). Как оценить кто из них более совершенный? А.Н.Северцов показал, что повышение организации далеко не всегда приводит в лучшему выживанию и распространению организмов. Согласно А. Н. Северцову, наиболее общее и очевидное направление эволюции, т.е. биологический прогресс – это возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками. Критерии биологического прогресса, предложенные А.Н.Северцовым, относятся не к организму, а к виду и надвидовым таксонам.

Биологический прогресс характеризуется процветанием вида и группы в целом. Биологический прогресс означает возрастание приспособленности организмов к окружающей среде. Это выражается в увеличении численности, более широком распространении данной группы в пространстве, повышении темпов внутригрупповой дифференцировки (увеличении числа систематических групп, составляющих таксон – видов в роде, родов в семействе и т.д.).

В состоянии биологического прогресса в настоящее время находятся многие группы отряда Грызунов, отряда Воробьинообразные, так как они многочисленны, каждый род содержит много сравнительно недавно возникших видов, которые широко расселены по всем континентам.

Биологический регресс означает снижение приспособленности организмов. Он характеризуется снижением численности вследствие превышения смертности над размножением, снижением внутривидового разнообразия, сужением и разрушением целостности ареала, который становится мозаичным, подверженностью вследствие малой численности массовой катастрофической элиминации, которая может внезапно оборвать существование такой группы. Биологический регресс – признак угасания вида или другой таксономической группы. В состоянии биологического регресса в геологической современности среди растений находятся все растения и животные из Красной книги и многие другие: гинко двулопастной, гаттерия, латимерия, выхухоль, розовый пеликан, степной орёл, сайгак и многие другие

Биологический прогресс может достигаться через морфофизиологический прогресс. Но есть и другие способы достижение биологического прогресса: путём аллогенеза, с помощью ценогенезов (выработке личиночных приспособлений, обеспечивающих выживание организмов на ранних стадиях онтогенеза) и общей дегенерации.

Выделяют не менее 40 критериев морфофизиологического прогресса:

– системные критерии – выражают степень сложности и интеграции структур и функций. Множественное обеспечение жизненно важных функций – один из показателей арогенеза;

– энергетические критерии – характеризуют степень эффективности и экономичности функционирования части или организма в целом. К примеру, более совершенным будет организм, который использует пищу с большей энергетической отдачей;

– информационные критерии – отражают уровень накопления информации: у первичнохордовых в геноме 6% ДНК от млекопитающих, у бесчерепных – 17%, круглоротых – 38%, лягушки, черепахи – 80%.

Все критерии прогресса отражают уровень приспособленности каждого вида, который измеряется одним общим показателем – средней выживаемостью, то есть отношением числа родившихся к числу выживших до размножения. У простейших – миллионные доли процента, у птиц – 1/3 потомков.

Биологического прогресса можно достигать и путём идиоадаптаций. И. И. Шмальгаузен в зависимости от степени специализации конкретизировал понятие «идиоадаптация» и выделил несколько ее форм: алломорфоз, теломорфоз, гиперморфоз. Алломорфоз (греч. allos – разный) – развитие частных приспособлений, но не связанных с узкой специализацией. При этом арогенные черты организации сохраняются и алломорфозы выражаются в приспособлениях к изменяющейся среде, которые дают организмам известные преимущества в борьбе за существование. Однако эти преимущества носят частный характер, то есть имеют адаптивное значение лишь в относительно ограниченном кругу. Алломорфная организация свойственна, например, большинству видов растений и животных, населяющих Голарктическую область. Алломорфозы обеспечивают быстрое повышение численности, многообразие видового состава, дифференцировку на географические и экологические расы, например, скаты, произошедшие от акулообразных хрящевых рыб, которые перешли к жизни на дне. Это привело к изменению формы тела, способа передвижения (хвостовой плавник редуцировался). Переход к питанию донными моллюсками и ракообразными вызвал изменение формы зубов. У них развились средства пассивной защиты: покровительственная окраска, шипы на чешуе, хвостовые иглы, электрические органы. Путь эволюции, основанный на частных, но не слишком узких приспособлениях – алломорфозах принято называть аллогенезом. Этот путь эволюции связан с проникновением организмов в какие-либо дифференцированные условия среды. Для аллогенных форм характерен очень широкий диапазон адаптивных филогенетических дифференцировок.

Теломорфоз – это особый тип адаптаций, связанных с приобретением организмами специализированного строения при сужении условий среды. Организм становится узкоспециализированным. Миноги и миксины приспособились к своеобразному полупаразитическому питанию. В связи с этим у них появились специальные приспособления (сосательный аппарат, поршеобразный язык и др.). У слепышей, кротов в связи с переходом к подземному образу жизни сформировалось вальковатое тело, редуцировался хвост, заросли глаза, ухо утратило раковину. Среди других животных по пути теломорфоза пошли дятлы, ленивцы, муравьеды и другие.

Гиперморфоз (гипергенез) – изменения, сопровождающиеся резким увеличением отдельных органов или самих организмов, или как бы «переразвитие» их. Известны гигантские стрекозы карбона, крупные амфибии юрского периода, динозавры, крупные птицы начала неогена – форораки, диатримы, моа, эпиорнисы, млекопитающие – мамонты, пещерный медведь, смилодон, большерогий олень, растения – гигантские папоротники. В наши дни имеется немного гипергенных форм: из растений – секвойя, эвкалипты, из животных – киты, слоны, носороги, жирафы, бегемоты.

Достижение более крупных размеров относительно выгодно в борьбе за существование. Крупные размеры в среднем повышают сопротивляемость животного против хищников. Во многих филогенетических ветвях наблюдается увеличение размеров (у предков лошади, слонов, носорогов, мастодонтов, крупных нелетающих птиц). Но большим организмам требуется больше пищи, запасы которой ограничены, при изменении условий, например, при похолодании, сложнее найти укрытие.

Основные закономерности эволюции (правила эволюции групп)

Законов, закономерностей в настоящее время установлено более 100. Многочисленные исключения из этих законов часто являются кажущимися. Они вызваны избирательной неполнотой палеонтологической летописи

1. Правило необратимости эволюции (Л. Долло) – эволюция – необратимый процесс и организм не может вернуться назад к прежнему состоянию. Как бы ни эволюционировали рептилии, но от них не могут произойти земноводные.

2. Закон ортогенеза (закон В. Гааке – Т. Эймера, 1900): инерционная устойчивость трендов однажды избранного направления филогенетического развития. Тренды филогенетического развития устойчивы и направленны, но не абсолютно. Поэтому они не исключают дивергенции.