Теория эволюции. Учебное пособие - Ю. Мягкова

Таким образом, филетическая эволюция (как эволюция без дивергенции) может характеризовать лишь сравнительно короткие периоды эволюционного процесса. Но они показывают, что процесс эволюции не может быть приостановлен даже при длительных стабильных условиях.

Дивергенция — элементарная форма эволюции, расхождение ветвей от общего ствола в результате изменения направления отбора в разных условиях. Дивергенция популяций может приводить к видообразованию. Например, класс млекопитающих распался на многочисленные отряды (насекомоядные, рукокрылые, хищники, копытные, грызуны, китообразные, приматы), в зависимости от экологических условий (местообитание, пища и другие). Каждый из этих отрядов распался на подотряды, которые характеризуются не только морфологическими признаками, но и экологическими особенностями. Внутри семейств – на роды, виды, различающиеся по образу жизни.

Дивергенция означает независимое приобретение родственными организмами различных признаков вследствие приспособления к разным условиям существования. Поэтому при дивергенции сходство объясняется общностью происхождения, а различия – приспособлением к разнообразным условиям среды. В результате дивергенции образуются гомологические органы, то есть органы, сходные по происхождению, но выполняющие разные функции. Так, конечность наземных позвоночных служит для передвижения по грунту, а плавающим – для передвижении в воде. Вместе с тем, скелет и мышечная система конечностей лошади и тюленя имеют весьма сходное строение. Примером дивергенции служат галапагосские вьюрки, которые приобрели различия при разных условиях на разных островах

Следует отметить, что дивергенция на микроэволюционном уровне обратима, две популяции могут скреститься, а на макроэволюционном уровне практически необратима. Два рода, семейства не скрещиваются, в тех же исключительных случаях, если это происходит, то может возникнуть новый вид.

Конвергенция – процесс филетического развития в сходном направлении двух или нескольких генетически неродственных групп. Она означает независимое приобретение неродственными организмами сходных признаков. При конвергенции сходство объясняется приспособлением к сходной среде, а различия – различным происхождением, то есть отсутствием родства. При конвергенции образуются аналогичные органы, то есть органы, разные по происхождению, но выполняющие одинаковую функцию, и соответственно имеющие некоторое сходство. Результат конвергенции – образование сходных морфологических типов приспособления – жизненные формы.

Примером конвергенции является форма тела акул, ихтиозавров и дельфинов, сумчатые и бурые медведи, обыкновенные волки и сумчатые волки. Возникновение биологического типа прыгуна открытых пространств: кенгуру, насекомоядный прыгунчик – долгопят – тушканчик – каффский долгоног

Конвергенция никогда не бывает глубокой, обычно она выражается только во внешнем сходстве и то достаточно отдалённом. Дельфин и акула. Дельфин сохраняет все признаки млекопитающего, приобретая только внешнее сходство, связанное с одинаковой средой обитания

Параллелизм (параллельное развитие) – процесс филетического развития в сходном направлении двух или нескольких первоначально дивергировавших и генетически близких групп. Параллелизм означает независимое приобретение родственными организмами сходных признаков. При параллелизме сходство объясняется и общностью происхождения, и приспособлением к сходной среде. Различия объясняются начальным расхождением признаков. Примеры параллелизма: независимо развивалась циклоидная форма чешуи у различных рыб с костным скелетом, например, у костных ганоидов, у костистых рыб, у двоякодышащих и у кистеперых. Параллельно развивались двоякодышащие рыбы и земноводные. Классическим примером параллельного развития считается филогения двух групп копытных млекопитающих: липоптерн в Южной Америке и парнокопытных в Арктогее. «Саблезубость» возникла независимо у кошачьих на разных материках в неогене, что было связано с большим количеством крупных травоядных млекопитающих.

Проблема происхождения таксонов. Принцип монофилии и полифилии

Ч. Дарвин, как известно, установил принцип монофилетической эволюции: происхождение таксонов (род, семейство, класс, тип) от одного общего предка. На схеме дивергентной эволюции Дарвина показан путь эволюции таксонов в виде ветвящегося дерева и происхождение группы близких по родству видов одного рода от одного родоначального вида. Конвергенция и параллелизм (по Дарвину, аналогичное сходство) не приводят к независимому образованию одного таксона от разных предковых видов (полифилия). Эти процессы ведут лишь к поверхностному адаптивному сходству таксонов с разным происхождением.

Синтетическая теория эволюции подтвердила принцип монофилии в образовании таксонов с позиций современной генетики и учения о микроэволюции. Иными словами, как образование подвидов и видов происходит путем дивергенции от генетически обособившихся популяций, так и высшие таксоны образуются дивергентно, и каждый из них происходит от одного уклонившегося родоначального вида.

С точки зрения генетики при параллельном развитии видов из разных филогенетических ветвей не может возникнуть сходных геномов, что также подтверждает монофилию таксонов.

Полифилетическое происхождение отстаивается некоторыми современными учёными (Федотов, Тигс, Ментон и др.). Например, отдельные признаки покрытосеменных прослеживаются у разных групп голосеменных, поэтому предполагают образование покрытосеменных в результате гибридизации, т.е. полифилетическое происхождение. Известны три способа эволюции на основе синтезогенеза: гибридизация, симбиогенез и трансдукция. Гибридизация – скрещивание двух родственных форм, потом в результате естественного отбора сохраняются гибридные формы, если эти новые формы оказываются адаптивными среде. Симбиогенез – объединение двух неродственных организмов, в результате которого образуется новая форма. Классический пример – возникновение лишайников на основе объединения водоросли и гриба.

Трансдукция – перенос генетического материала из генома организмов одних видов в другие. Это явление хорошо изучено на фагах, и поэтому получило название вирусной трансдукции. Если при внедрении фага в клетку бактерии его генный материал включается в хромосому бактерии, фаг становится составной частью хромосомы и репродуцируется вместе с хромосомой. Когда фаг освобождается из хромосомы бактерии, он может уносить с собой и часть хромосомы бактерии, и внедрить в клетку другого организма. Но достоверных доказательств пока ещё практически нет.

Основные направления эволюции. Арогенез (ароморфоз) – развитие группы с резким расширением адаптивной зоны и выход в другую адаптивную зону под влиянием приобретения группой каких-то принципиально иных приспособлений

В новые адаптивные зоны попадают лишь немногочисленные группы, этот процесс осуществляется относительно быстро. Многие группы гибнут, не достигнув новых адаптивных зон. Но та ветвь, которая попадает в новую адаптивную зону, вступает на путь нового аллогенеза. Например: крыло, четырёхкамерное сердце, высокоразвитый головной мозг, теплокровность – привели группы триасовых псевдозухий к полёту.

Сосудистая система, эпидерма, устьица, пыльцевая трубка способствовали завоеванию суши растениями – возникновению сосудистых растений.

К арогенезу у простейших относятся перестройка ядерного аппарата (дифференцировка на вегетативные и генеративные ядра у инфузорий и многих фораминифер) и резкое повышение уровня плоидности ядер у других, переход к диплоидной фазе и др. Типичными арогенезами являются возникновение многоклеточности, половая дифференцировка, развитие фагоцитобласта у беспозвоночных, появление билатеральной симметрии, расчлененных конечностей, трахейной системы, способности к полету, концентрация ЦНС, переход на легочное дыхание, появление теплокровности и многое другое. Арогенезы ведут к расширению жизненных условий, связаны с усложнением организации и повышением жизнедеятельности, и группа идет по пути биологического прогресса.

Аллогенез (алло – разнообразный, разный) – приспособленные синонимы: адаптивная радиация, идиоадаптация, кладогенез – развитие группы внутри адаптивной зоны с возникновением большого числа близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба. Аллогенез связан со специализацией, приспособлением к очень узким условиям существования. Например: бактерии в горных источниках, богатых различными элементами (серобактерии, железобактерии), бактерии в кишечнике, бактерии клубеньковые приспособленные к разным условиям существования; узкая специализация опылителей к цветам с разной морфологией. Специализация выгодна, если условия не меняются, а если условия изменятся – то узко специализированный вид обречён.