Рассказ предка. Путешествие к заре жизни. - Ричард Докинз

«Общительное» поведение клеток губки, как показали такие эксперименты, возможно, проливает свет на нормальное эмбриональное развитие отдельных губок. Это также дает нам своего рода намек, как первые многоклеточные животные (метазои) эволюционировали от одноклеточных предков (протозоев)? Тело многоклеточного часто называют колонией клеток. По примеру этой книги, использующей некоторые рассказы как современные реконструкции эволюционных событий, мог ли «Рассказ Губки» поведать нам кое-что об отдаленном эволюционном прошлом? Мог ли характер ползания и собирания клеток в экспериментах Уилсона представлять своего рода реконструкцию того, как возникла первая губка – как колония простейших животных?

Почти наверняка в деталях это было не одно и то же. Но здесь есть подсказка. Самые характерные клетки губок – хоаноциты, которые они используют для того, чтобы создавать ток воды. Рисунок на противоположной странице показывает часть стенки губки с внутренней полостью справа. Хоаноциты – клетки, которые выстилают с внутренней стороны полость губки. «Choano-» пришло из греческого языка, где оно означает трубу, и Вы можете увидеть небольшие трубы или воротнички, состоящие из множества тонких волос, известных как микроворсинки. У каждого хоаноцита есть пульсирующий жгутик, который увлекает воду через губку, в то время как воротничок ловит питательные частицы в потоке. Тщательно понаблюдайте за хоаноцитом, поскольку мы встретим нечто довольно похожее в следующем свидании. И затем, в свете этого, следующий рассказ дополнит наши рассуждения о происхождении многоклеточности.

СВИДАНИЕ 32. ХОАНОФЛАГЕЛЛАТЫ

Ветвь хоанофлагеллатов. Около 120 известных видов хоанофлагеллатов традиционно считаются близкими родственниками животных, положение убедительно подтверждается как морфологическими, так и молекулярными данными.

Хоанофлагеллаты – первые простейшие животные, присоединяющиеся к нашему странствию, и они делают это на Свидании 32, которое, весьма предположительно по молекулярном данным, с тревожно большими экстраполяциями, мы датируем 900 миллионами лет. Посмотрите на рисунок. Вам о чем-нибудь напоминают небольшие жгутиковые клетки? Да, они очень похожи на хоаноциты, выстилающие водные каналы губок. Долгое время подозревалось, что либо они представляют реликт предка губок, либо они – эволюционные потомки губок, которые выродились до единственной клетки или очень немногих клеток. Молекулярные генетические свидетельства предлагает первое из двух, что является причиной, почему я рассматриваю их как отдельных странников, присоединяющихся к нашему путешествию здесь.

Это происходило так? Колония хоанофлагеллатов.

Существует приблизительно 140 видов хоанофлагеллатов. Некоторые – свободно плавающие, движущиеся с помощью жгутика. Другие прикреплены к стеблю, иногда по нескольку вместе в колонии, как на рисунке. Они используют свой жгутик, чтобы загонять воду в трубу, где частицы пищи, такие как бактерии, улавливаются и поглощаются. В этом отношении они отличаются от хоаноцитов губок. В губке каждый жгутик используется не для того, чтобы загонять пищу в отдельную трубу хоаноцита, а чтобы в сотрудничестве с другими хоаноцитами вызывать ток воды через отверстия в стенках губки и через главное отверстие губки. Но анатомически каждый отдельный хоанофлагеллат, в колонии он или нет, подозрительно похож на хоаноцит губки. Этот факт занимает важное место в «Рассказе Хоанофлагеллата», который возобновляет тему, начатую «Рассказом Губки»: происхождения многоклеточных губок.

Рассказ Хоанофлагеллата

Зоологи долгое время любили размышлять о том, как многоклеточные развились от протозойных предков. Великий немецкий зоолог девятнадцатого века Эрнст Геккель был одним из первых, кто предложил теорию происхождения многоклеточных, и одна версия его теории все еще очень предпочитаема сегодня: первые многоклеточные были колониями жгутиковых протозой.

Мы встретили Геккеля в «Рассказе Гиппопотама» в связи с его пророческим объединением гиппопотамов с китами. Он был страстным дарвинистом, совершившим паломничество в дом Дарвина (которое великий человек нашел надоедливым). Он был также блестящим художником, преданным атеистом (он сардонически назвал Бога «газообразным беспозвоночным»), и исключительным энтузиастом теперь немодной теории рекапитуляции: «Онтогенез повторяет филогенез», или «Развивающийся эмбрион залазит на свое собственное генеалогическое дерево».

Вы можете видеть аргументацию идеи рекапитуляции. История жизни каждого молодого животного является сокращенной реконструкцией его (взрослой) родословной. Все мы возникаем как одна клетка: она представляет простейшее животное. Следующая стадия в развитии – полый шар клеток, бластула. Геккель предположил, что она представляет предковую стадию, которую он назвал бластея. Затем в эмбриологии, бластула впячивается, как ударенный мяч с вмятиной с одной стороны, формируя чашу, выстланную двойным слоем клеток, гаструлу. Геккель предположил предка на стадии гаструлы, которого он назвал гастрея. У книдарий, таких как гидра или актиния, два слоя клеток, как у гастреи Геккеля. С точки зрения геккелевой рекапитуляции книдарии прекращают подниматься вверх по своему генеалогическому дереву, когда достигают стадии гаструлы, но мы упорно продвигаемся вперед. Последующие стадии в нашей эмбриологии напоминают рыб с жаберными щелями и хвостом. Позже мы теряем свой хвост. И так далее. Каждый эмбрион прекращает подниматься вверх по своему генеалогическому дереву, когда достигает своей соответствующей эволюционной стадии.

Аргументированная подобным образом, теория рекапитуляции стала немодной – или, скорее, она теперь расценивается как маленькая часть того, что иногда происходит, но не всегда верно. Весь вопрос полностью обсужден в книге Стивена Гулда «Онтогенез и филогенез». Мы должны пока оставить его, но для нас важно видеть, из чего исходил Геккель. С точки зрения происхождения многоклеточных интересная стадия в теории Геккеля – бластея: полый шар клеток, которая, на его взгляд, была предковой стадией, теперь повторенной в эмбриологии как бластула. Какое современное существо мы можем найти, которое напоминает бластулу? Где мы найдем взрослое существо, которое является полым шаром клеток?

Если оставить без внимания факт, что они зеленые и фотосинтезируют, группа колониальных морских водорослей, названных вольвоксовыми, казалась почти слишком хорошей, чтобы быть правдой. Эпонимный член группы, являющийся наибольшим – сам вольвокс, и едва ли Геккель, возможно, желал более ясной модели бластеи, чем вольвокс. Это – идеальная сфера, пустотелая, как бластула, с одним слоем клеток, напоминающих одноклеточных жгутиковых (которая оказалась зеленой).

Proteroipongia. Хоаноцито-подобные клетки, обращенные наружу, используют свои жгутики, чтобы перемещать колонию в воде.

Теория Геккеля не нашла для себя область применения. В середине двадцатого века венгерский зоолог по имени Йован Хаджи (Jovan Hadzi) предположил, что первые многоклеточными были не круглыми вообще, а удлиненными, как плоские черви. Его современная модель первого многоклеточного была червем acoelomorph, разновидностью, которую мы встретили на Свидании 27. Он установил его происхождение от покрытого ресничками простейшего животного (мы встретим их на Свидании 37) со многими ядрами (которые некоторые из них имеют по сей день). Оно ползало по дну с помощью своих ресничек, как делают сегодня некоторые маленькие плоские черви. Стенки клеток появились между ядрами, превращая удлиняющееся простейшее животное с одной клеткой, но многими ядрами («синцитием»), в ползающего червя со множеством клеток, каждая со своим собственным ядром – первого многоклеточного. С точки зрения Хаджи круглые многоклеточные, такие как книдарии и гребневики, повторно потеряли свою удлиненную червеобразную форму и стали радиально-симметричными, в то время как большая часть животного мира продолжала развивать форму билатерального червя в образцах, которые мы видим вокруг.

Порядок пунктов свиданий Хаджи, поэтому, очень отличался бы от нашего. Свидание с книдариями и гребневиками наступило бы ранее в странствии, чем свидание с плоскими червями acoelomorph. К сожалению, современные молекулярные доказательства работают против порядка Хаджи. Большинство зоологов сегодня поддерживают некоторую версию теории «колониальных жгутиковых» Геккеля, вопреки теории «синцитиального реснитчатого» Хаджи. Но внимание сегодня переключилось далеко от столь изящных вольвоксовых к группе, чей рассказ перед нами, к хоанофлагеллатам.