Морфология сознания. Том 2 - Сергей Вячеславович Савельев
Шрифт:
Интервал:
Закладка:
Познакомившись с основами созревания моторной области неокортекса, можно было бы перейти к оценке накопления соответствующих навыков у детей и подростков. Сделать это крайне затруднительно из-за невозможности формального разделения моторных и сенсорных областей коры. Дело в том, что сенсомоторные области непосредственно граничат с моторными и очень прочно объединены межкорковыми отростками нейронов. По этой причине нам придётся рассмотреть сенсомоторный отдел коры, а затем оценить созревание соответствующих форм поведения.
Сенсомоторные поля сосредоточены в постцентральной области больших полушарий и занимают всю центральную извилину, задний отдел парацентральной дольки и большую часть крышки роландовой борозды. У этой области есть неплохие анатомические границы. Центральная борозда отделяет её от предцентральной области, сильвиева борозда — от структур островка, а верхняя и нижняя постцентральные — от теменной доли (Савельев, 2005а, 2010, 2018а). В состав постцентральной области входят поля 1, 2, 3, 43 и переходное (межуточное) поле 3/4. Все поля этой области лежат и виде тонких полосок, параллельных центральной борозде. Исключение составляет поле 43, лежащее на крышке роландовой борозды и плохо заметное на латеральной поверхности мозга.
Плодный период дифференцировки коры постцентральной области начинается после 6-го месяца развития. К этому периоду уже существуют закладки центральной, сильвиевой и постцентральной борозд. Кора постцентральной области уже отличается от предцентральной большей плотностью расположения клеток. С этого момента образование слоёв коры начинается довольно интенсивно, а к 7-му месяцу развития можно уверенно выделить поля 1, 3 и межуточное поле 3/4. Ближе к рождению дифференцируются слои полей 2 и 43, что часто считается признаком эволюционных приобретений человека. В данном случае это не так, поскольку у человекообразных обезьян присутствуют все пять полей постцентральной области.
Цитоархитектонические отличия от человека можно обнаружить уже у мартышек. У них присутствуют те же поля, что и у человека, но с более примитивной организацией. Только у лиссэнцефальных низших приматов можно обнаружить одно-единственное поле в постцентральной области. Следовательно, как постцентральная, так и предцентрапьная области коры имеют древнее происхождение. Они объединены общей сенсомоторной функцией, сложившейся ещё на заре появления приматов, что предопределяет их раннюю дифференцировку.
Функциональная роль этих областей крайне велика, поскольку в них сосредоточена вся соматическая чувствительность. В верхних отделах постцентральной области расположены центры нижней конечности, в середине — туловища и верхних конечностей, в нижних — головы и лица. Отдельными участками представлены пальцы и кисть руки, стопа, язык, губы и другие хорошо иннервированные части тела. Показательны результаты раздражения открытой коры мозга человека. В таких экспериментах установлено, что области постцентральной извилины связаны как с соответствующими сенсорными системами, так и с предцентральной моторной областью. Всё влияние постцентральной области на двигательную активность осуществляется через двигательную кору пред центральных полей. При этом существует точное топологическое совпадение расположения сенсорных и двигательных центров.
Прямое раздражение предцентральных полей отличается от двигательных реакций, вызываемых стимуляцией постцентральной области. Так, раздражение поля 4 вызывает сокращение строго определённых групп мышц на противоположной стороне тела. Это говорит о том, что данное поле занято центрами изолированных движений. Лежащее рядом поле 6 вызывает более интегрированные двигательные реакции. Примером могут быть содружественные повороты головы, глаз и туловища в сторону, противоположную месту раздражения. Некоторые части поля 6 связаны с конкретными двигательными реакциями. Так, нижняя часть этого поля при электрической стимуляции всегда вызывает ритмические жевательные движения. Разрушение предцентральной области вызывает вялый паралич конечности на противоположной стороне тела.
Необходимо отметить, что сенсорные и моторные области иннервируют противоположные стороны тела, а разрушение коры постцентральной области ведёт к потере чувствительности, которая отчасти может появляться вновь. Грубому восстановлению подвержена чувствительность к боли, давлению и температуре, хотя более тонкие ощущения исчезают навсегда. Максимальным изменениям подвергается чувствительность кистей, пальцев, стоп и лица, которая восстанавливается лишь в небольшой степени.
Этот краткий обзор морфофункциональной организации сенсомоторной коры показывает, что двигательная область является древнейшим образованием неокортекса. По этой причине она рано дифференцируется и позволяет после рождения быстро сформировать комплекс сенсомоторных связей. Это быстрый процесс, что заставляет нас начинать отбор и тренировки способных к спорту детей в раннем детстве. Следовательно, раннее созревание сенсомоторных центров заставляет использовать двигательную имплицитную память и раннем детстве и в юности. Именно в сенсомоторных впечатлениях быстро формируются и надёжно сохраняются любые сложные каскады спортивных движений.
Спортивным тренерам прекрасно известны очень большие возрастные ограничения начала подготовки юных пловцов, гимнастов и фигуристов. Возраст начала серьёзных тренировок очень важен для представителей любых видов спорта, требующих осмысленной и точной координации движений. Суровую детскую ориентацию па спорт больших достижений диктует ранняя дифференцировка нейронов сенсомоторной области коры. Она быстро развивается и утрачивает способность переводить сложные координированные движения в долговременную память синаптических связей.
Параллельно с двигательными центрами в неокортексе созревают затылочные зрительные области. Они представляют собой обширный участок коры, расположенный как на наружной, так и на медиальной поверхности полушария. Зрительные области организованы вокруг шпорной и теменно-затылочной борозд. Сама доля находится на медиальной поверхности полушарий и формирует большую часть затылочного полюса. Эта область довольно изменчива и состоит из трёх цитоархитектонических полей (17,18 и 19). Её развитие, строение и эволюция подробно исследованы во всех отношениях, что изложено в других книгах (Савельев, 2005а; 2010, 2018а). Среди многочисленных данных наиболее интересно эмбриональное и плодное развитие шпорной борозды, вокруг которой расположены первичные и вторичные зрительные поля. Эта единственная на поверхности полушарий борозда, которая, раз возникнув, сохраняется на всём протяжении онтогенеза. Остальные эмбриональные борозды формируются как изгибы стенок полушарий, затем распрямляются, и вторично закладываются спустя несколько недель (Савельев, 2005а).
Вместе с тем наиболее интересно формирование стратификации и созревание неокортекса, которые происходят столь же рано, как и у сенсомоторных центров полушарий. Ясные признаки цитоархитектонической дифференцировки зрительной коры заметны на 5-м месяце внутриутробного развития, что совпадает по времени с началом обособления сенсомоторных полей. Уже к 6-му месяцу становится видно разделение IV слоя коры на подслои, что является признаком поля 17. Колончатая организация этого поля выявляется после 7-го месяца развития, а к 9-му месяцу внутриутробной жизни стратификация коры затылочной области имеет почти все признаки, соответствующие взрослому человеку. Тем не менее кора затылочной области
