Морфология сознания. Том 2 - Сергей Вячеславович Савельев

В своём эволюционном происхождении миндалина является дериватом древней коры, с которой она морфологически соединена даже у взрослого человека. Следует отметить ещё некоторые особенности нервных связей миндалины, отражающие её морфофункциональное значение для поведения. Не вызывает сомнения, что миндалина является одним из древнейших обонятельных центров мозга. Это подтверждается тем, что основным афферентным входом миндалины являются нервные волокна, идущие от обонятельной луковицы. Они проникают в амигдалу латеральным пучком, начинающимся от митральных клеток, и через диагональный тяж Брока от верхнего пучка.

Медиальная группа ядер миндалины вплотную подходит к коре гиппокамповой извилины, а латеральная связана с передней комиссурой. По ней осуществляется связь между миндалинами левого и правого полушарий мозга. В афферентный путь миндалины входит терминальная полоска (stria terminalis). Через неё миндалина получает информацию от других участков древней коры и лимбической системы. В первую очередь речь идёт о ядрах перегородки, зоне треугольника и обонятельного бугорка. Крайне важными являются связи латеральных ядер миндалины с корой, которые осуществляются через кортикоминдалевидный пучок наружной капсулы. Даже такое поверхностное рассмотрение связей миндалевидного комплекса даёт представление об огромной роли этого центра в формировании базовых форм инстинктивно-гормональной регуляции поведения.

На сегодняшний день существует масса необузданных фантазий о функциях ядер миндалевидного комплекса. Как все центры лимбической системы, миндалевидный комплекс опосредованно влияет почти на все формы активности нервной системы. По этой причине ему приписывают участие в репродуктивных процессах, потреблении пищи, регуляцию оборонительных реакций, вегетативные функции, мотивацию условнорефлекторного поведения, детерминацию псевдоасимметричной работы мозга и многое другое. Для морфологически выделяемых отделов миндалины широко применяется термин «полисенсорность ядер». Он обозначает обязательную, но немного отсроченную реакцию нейронов миндалины на возбуждение любого органа чувств. На этом шатком основании наивно утверждается, что этот небольшой отдел лимбической системы является чуть ли не главным центром обработки сенсорной информации и центром модуляции памяти. Такая реакция нейронов характерна для большинства структур лимбической системы, так как они вовлечены в инстинктивно-гормональную регуляцию поведения. По той же причине гиппокампу и ряду ядер перегородки приписывают пространственную память, ориентацию и другие странноватые функции.

Если оставить натурфилософские выдумки и обратиться к экспериментальным работам на животных и случаям патологии мозга человека, то функциональная специализация миндалины окажется намного понятнее и скромнее. Этот комплекс обладает половыми различиями и в большинстве случаев у мужчин немного больше, чем у женщин. Миндалина начинает созревать рано и достигает размеров, как у взрослого человека, к 10— 11 годам (Uematsu et al., 2012). Тем не менее она продолжает активно формировать отростки даже после полового созревания. Это приводит к увеличению синаптических зон и гидратации центра, что при использовании компьютерной томографии выглядит как «рост» миндалины. На самом деле число нейронов не увеличивается, а рост объёма центра означает затянувшееся созревание отростков нейронов.

В экспериментах на разных видах животных установлено, что миндалина отвечает за реакции, вызываемые испугом или страхом. При патологии или разрушении миндалины, особенно двустороннем, страх часто исчезает. Это подтверждается известными экспериментами на обезьянах, которым удаляли часть височной коры. Эксперименты были далеко не идеальными, но у макак резусов отмечали потерю страха, гиперсексуальность и гиперэмоциональность в сочетании с другими, уже корковыми, реакциями. Эти патологии наблюдали и при других способах разрушения миндалины, что позволило ввести в обиход термин «синдром Клювера—Бьюси» (Kluver, Вису, 1939). По сути дела, миндалина является одним из центров инстинктивно-гормональной мобилизации поведения, которые гарантируют самосохранение и выживание особи. Именно эта функция запускает комплекс оборонительного поведения и активирует как непроизвольные реакции вегетативной нервной системы, так и выброс гормонов стресса.

Если посмотреть на эволюцию этого лимбического центра, то станет понятна природа возникновения агрессивного поведения. Миндалина сформировалась в эволюции как один из центров обонятельной системы. При этом она в равных долях связана как с обонятельными ядрами, отвечающими за выбор пищи, так и с центрами, определяющими половую конкуренцию. По этой причине миндалевидный комплекс признан одним из основных центров агрессии. Вывод о большой роли этого ядра в детерминации агрессивного поведения подтверждается как анализом последствий патологических изменений, так и экспериментальными работами по разрушению миндалевидного комплекса у животных. После таких операций на хищных млекопитающих доля спонтанной агрессии снижалась или исчезала полностью.

Таким образом, миндалина является древним обонятельным центром контроля за агрессивным половым поведением. Его роль трудно недооценить, поскольку биологическая репродукция любого организма составляет основу эволюционного процесса. Именно эта особенность заставляет миндалину формироваться довольно рано. Активный морфогенез отростков нейронов начинается ещё внутриутробно, а новорождённый обладает пока компактным, но вполне сформированным ядром. Однако пик формирования межнейронных связей миндалины происходит у детей в возрасте от 3 до 5 лет, а пространственное созревание — на 5—7 лет позднее. В этом возрасте они временами становятся крайне агрессивными и начинают оголтело истреблять растения, уничтожать игрушки или тиранить домашних животных.

В большинстве случаев такое поведение вызывается ничтожными причинами, а родители не могут понять поведенческие метаморфозы. Озаботясь здоровьем буйного отпрыска, они волокут дитя к специалистам, которые, по милой традиции, обычно снижают его агрессию медицинскими препаратами, замедляющими нейрогенез. В конце концов период приступов необъяснимой агрессии у ребёнка проходит, что зачастую означает окончание активной фазы дифференцировки амигдалярного комплекса. Правда, к этому времени плохо изученные препараты уже могут оказать необратимое воздействие на созревание и формирование связей нейронов миндалины. Однако эти события ещё не говорят о том, что морфогенез отростков нейронов полностью прекратился. Он продолжится довольно долго и даст яркий финальный пик в период полового созревания.

Итак, нормальное развитие миндалины вполне очевидно сказывается на поведении ребёнка. Но это лишь одна сторона сложного процесса дифференцировки данной структуры мозга. Не менее важна содержательная часть происходящей дифференцировки. Именно она непосредственно влияет на формирование сознания через систему запечатляемых социальных инстинктов. Если ребёнок в момент активного формирования межнейронных связей непроизвольно запомнит семейные потасовки, то он будет использовать их в стрессовых ситуациях. Иначе говоря, алгоритмы сомнительного поведения, накопленные в амигдалярном комплексе, будут легко побуждать дитятко к агрессивному буйству. Это часто наблюдают воспитатели детских садов. Путаясь в соплях и слезах, пятилетний мальчик в истерическом состоянии молотит всеми конечностями своего обидчика. Воспитателям детских садов всегда было интересно узнать о корнях столь отчаянного поведения маленьких агрессоров. Как правило, приличные и спокойные мамаши о домашнем воспитании ничего плохого не рассказывали, пока не начинали отсвечивать синяками из-под солнечных очков. Тогда выяснялось, что распускание