Рассказ предка. Путешествие к заре жизни. - Ричард Докинз

Кроме определений, существуют, похоже, небольшие сомнения относительно того, что произошло в эволюции современного аксолотля. Недавний предок был просто обычной наземной саламандрой, вероятно, очень похожей на тигровую саламандру. У него была плавающая личинка с внешними жабрами и весьма килевидным хвостом. В конце личиночной стадии она превращалась, как предполагается, в наземную саламандру. Но затем произошло замечательное эволюционное изменение. Вероятно, в контроле гормонов что-то сместилось в эмбриологическом календаре таким образом, что половые органы и половое поведение развивались все ранее и ранее (или, возможно, это было даже внезапное изменение). Этот эволюционный регресс продолжался, пока половая зрелость не достигла того, что в других отношениях было явно личиночной стадией. А взрослая стадия была удалена из конца жизни. В качестве альтернативы Вы можете предпочесть рассматривать изменения не как ускорение половой зрелости относительно остальных частей тела («прогенез»), а как замедление всего остального относительно половой зрелости («неотения») (Стивен Джей Гулд  охотно уладил терминологию своими классическими онтогенезом и филогенезом.).

Имеется ли в виду неотения или прогенез, эволюционное проявление называют педоморфозом. Нетрудно заметить его правдоподобие. Замедление или ускорение одних процессов развития относительно других процессов развития случается в эволюции постоянно. Это называют гетерохронией, и она, по-видимому, если подумать, должна лежать в основе многих, если не всех, эволюционных изменений анатомических форм. Когда репродуктивное развитие гетерохронически изменяется относительно остальной части развития, может развиться новый вид, у которого отсутствует старая взрослая стадия. Похоже, это случилось с аксолотлем.

Аксолотль – всего лишь крайность среди саламандр. Многие виды, кажется, по крайней мере, до некоторой степени, стали педоморфными. Другие совершают иные гетерохронные интересные вещи. У различных видов саламандр, в разговорной речи называемых «тритонами», есть особенно показательная история жизни. Тритон вначале живет в воде как личинка, имеющая жабры. Затем он выходит из воды и живет в течение двух или трех лет как своего рода сухопутная саламандра, потеряв свои жабры и киль на хвосте. Но в отличие от других саламандр, тритоны не размножаются на суше. Вместо этого они возвращаются в воду, приобретая вновь, хотя не все, свои личиночные особенности. В отличие от аксолотлей, у тритонов нет жабр, и их необходимость всплывать на поверхность, чтобы вдохнуть воздух, является важным конкурентным ограничением в их подводном ухаживании. В отличие от личиночных жабр, они действительно возвращают себе киль личиночного хвоста, а в других отношениях они напоминают личинку. Но в отличие от типичной личинки, их репродуктивные органы развиваются, и они ухаживают и спариваются под водой. В сухопутной фазе они никогда не размножаются и, в этом смысле, можно было бы предпочесть не называть их «взрослыми».

Вы можете спросить, зачем вообще тритоны стараются изменяться в сухопутную форму, если они собираются возвращаться в воду для размножения. Почему просто не делают так, как делают аксолотли: начинают в воде и остаются в воде? Ответ, кажется, в том, что есть преимущество в размножении во временных водоемах, которые формируются во влажный сезон и обречены на высыхание, и Вы должны хорошо себя чувствовать на суше, чтобы до них добраться (тень Ромера). Достигнув водоема, как Вы затем заново изобретете свое водное оборудование? На помощь приходит гетерохрония: но гетерохрония особого рода, включающая переход в режим реверса после того, как «сухопутный взрослый» достиг своей цели и добрался до нового временного водоема.

Тритоны помогают подчеркнуть гибкость гетерохронии. Они напоминают нам о вопросе, который я затронул, о том, как гены одного жизненного цикла «знают», как создать другие части. Гены сухопутных саламандр знают, как сделать водную форму, потому что именно ею они однажды были; и доказательством тому служит то, что делают тритоны.

Аксолотли в этом отношении более прямолинейны. Они урезали сухопутную фазу в конце предкового цикла жизни. Но гены для создания сухопутной саламандры все еще таятся в каждом аксолотле. Давно было известно, с классической работы Лауфбергера и Джулиана Хаксли (Laufberger and Julian Huxley), упомянутой в эпилоге к «Рассказу Литл Фута», что они могут быть активизированы подходящей дозой гормонов в лаборатории. Аксолотли подвергались действию тироксина, теряли свои жабры и становились сухопутными саламандрами, так же, как их предки делали когда-то естественным путем. Возможно, то же достижение могло быть получено благодаря естественному развитию, если отбор благоволит этому. Так, мог бы произойти генетически опосредованный подъем естественной выработки тироксина (или увеличение чувствительности к существующему тироксину). Возможно, аксолотли подвергались педоморфной и реверсивно-педоморфной эволюции неоднократно в своей истории. Возможно, эволюция животных вообще непрерывно, хотя и менее наглядно, чем в случае с аксолотлем, так или иначе, двигалась вдоль оси педоморфоз/реверсо-педоморфоз.

Педоморфоз – одна из тех идей, примеры которой, как только Вы приобретаете в ней навык, Вы начинаете видеть повсюду, куда ни посмотрите. Кого напоминает Вам страус? Во время Второй Мировой войны мой отец был чиновником в Королевских Африканских Стрелках. Его денщик Али, как многие африканцы того времени, никогда не видел большую часть крупных диких животных, которыми знаменита его родина, и первый быстро промелькнувший перед глазами страус, бегущий через саванну, вызвал у него вопль удивления: «Большая курица, БОЛЬШАЯ КУРИЦА!» Али был почти прав, но более прозорливым было бы «Большой цыпленок!» Крылья страуса – жалкие короткие обрубки, точно такие же, как крылья недавно вылупившегося птенца. Вместо крепких перьев летающих птиц, страусовые перья – грубые версии мягкого пуха птенца. Педоморфоз проливает свет на наше понимание эволюции бескрылых птиц, таких как страус и дронт. Да, экономика естественного отбора одобрила пушистые перья и короткие крылья птицы, которая не должна была летать (см. «Рассказ Слоновой Птицы» и «Рассказ Дронта»). Но эволюционным маршрутом, используемым естественным отбором для достижения этого полезного результата, был педоморфоз. Страус – переросший птенец.

Пекинесы – переросшие взрослые щенки. У пекинесов выпуклый лоб и детская походка, даже детское обаяние щенка. Конрад Лоренц злобно высказал мнение, что пекинесы и другие породы с детской мордой, такие как спаниели короля Карла, взывают к материнским инстинктам несостоявшихся матерей. Селекционеры могли знать, а могли и не знать, чего они пытались добиться, но они, конечно, не знали, что делали это при помощи искусственной версии педоморфоза.

Уолтер Гарстанг (Walter Garstang), известный английский зоолог прошлого века, был первым, кто подчеркнул важность педоморфоза в эволюции. Дело Гарстанга позже было подхвачено его зятем, Алистером Харди (Alister Hardy), который был моим профессором, когда я был студентом. Сэр Алистер доставлял нам удовольствие, декламируя забавные стихи, которые были излюбленным способом Гарстанга выражать свои мысли. Они были немного смешными в это время, но я полагаю, не настолько смешными, чтобы оправдать детально разработанный зоологический глоссарий, который должен был бы сопровождать их переиздание в данной работе (Фрагмент одного из них лежит в начале «Рассказа Ланцетника».). Идея педоморфоза Гарстанга, однако, сегодня столь же интересна, как всегда – что не обязательно означает, что она правильна.

Мы можем представить педоморфоз как своего рода эволюционный гамбит: гамбит Гарстанга. Теоретически он может предвещать целое новое направление в эволюции: может даже, как верили Гарстанг и Харди, допускать резкий и, по геологическим меркам, внезапный прорыв из эволюционного тупика. Он кажется особенно многообещающим, если жизненный цикл мутирует в несхожую личиночную фазу, как головастик. Личинка, которая уже приспособилась к отличному от исходного взрослого образу жизни, является зарядом, способным отклонить эволюцию в совершенно новом направлении простой уловкой ускорения половой зрелости относительно всего остального.

Среди кузенов позвоночных животных – морские шприцы или оболочники. Это кажется удивительным, поскольку взрослые морские шприцы – прикрепленные фильтраторы, обосновавшиеся на скалах или морских водорослях. Как могут эти мягкие мешки с водой быть кузенами энергично плавающих рыб? Да, взрослый морской шприц может быть похож на мешок, но личинка похожа на головастика. Ее даже называют «личинкой головастика». Вы можете представить, что из этого заключил Гарстанг, и мы вновь вернемся к этому вопросу, и, к сожалению, подвергнем сомнению теорию Гарстанга на Свидании 24, когда встретим морских шприцев.