Энергия, секс, самоубийство - Ник Лэйн

Представьте, например, две разные популяции митохондрий, одна из которых размножается быстрее другой. Если одна популяция станет более многочисленной, то в гаметы попадут преимущественно ее представители. Другая популяция исчезнет, если не ускорит темпы собственного размножения, а если она это сделает, то, скорее всего, не сможет должным образом выполнять свою первоочередную работу, а именно производство энергии. Дело в том, что простейший способ ускорить размножение — это избавиться от «ненужных» генов (см. часть 3), а гены, ненужные митохондриям для размножения, — это, конечно, именно те гены, которые нужны клетке в целом для производства энергии. Поэтому конкуренция между митохондриальными геномами приводит к эволюционной гонке вооружений, в которой эгоистичные интересы митохондрий могут возобладать над интересами клетки.

Клетка неизбежно страдает от такого соперничества, а это создает сильное давление отбора на ядерные гены. Их задача — избежать конфликта, обеспечив идентичность всех митохондрий. Этого можно достичь за счет «селективного молчания», как у Chlamydomonas, но, в общем, самый безопасный способ — это вообще преградить одной из популяций путь в клетку. Заодно при этом пресекается соперничество между другими цитоплазматическими элементами, например бактериями и вирусами. Таким образом, согласно этой эгоистичной теории, два пола возникли потому, что это самый эффективный способ предотвращения конфликтов между эгоистичными цитоплазматическими геномами.

Правда, «мужские» митохондрии не собираются покорно сносить свое изгнание из гамет. Любая такая попытка наталкивается на упорное сопротивление. О реальности митохондриального эгоизма красноречиво свидетельствуют покрытосеменные растения. У гермафродитных цветковых растений митохондрии стараются не оказаться в мужской части растения. Это для них тупик, так как с пыльцой митохондрии не передаются. Не оказаться в пыльце им удается за счет того, что они стерилизуют мужские половые органы, обычно вызывая прекращение развития пыльцы. Это явление, известное под довольно устрашающим названием «мужская цитоплазматическая стерильность», играет важную сельскохозяйственную роль, о чем подробно писал еще Дарвин. Стерилизуя мужские половые органы, митохондрии превращают гермафродита в женскую особь, тем самым способствуя своей собственной передаче. Однако это нарушает равновесие полов в популяции в целом, которая теперь состоит из женских особей и гермафродитов. Поэтому разнообразные ядерные гены, компенсирующие эгоистичные действия митохондрий, получают селективное преимущество, и полная фертильность восстанавливается. Битва в полном разгаре. «Шлейф» эгоистичных митохондриальных мутантов и ядерных генов-супрессоров показывает, что превращение гермафродитных особей в женских особей происходило у растений многократно и каждый раз подавлялось. В наше время женская двудомность (когда популяция состоит из женских и гермафродитных особей) встречается у 7,5 % видов покрытосеменных растений Европы.

Гермафродиты особенно уязвимы к мужской стерилизации, потому что женские органы оставляют открытой возможность передачи митохондрий у одной особи. Но даже когда мужские и женские половые органы находятся у разных особей, есть указания на то, что митохондрии пытаются нарушить баланс полов, нанеся ущерб самцам. Некоторые заболевания, в частности болезнь Лея, вызываются мутациями митохондриальной ДНК и чаще встречаются у мужчин, чем у женщин. Это напоминает действие Wolbachia на членистоногих. Заражение этими бактериями превращает самцов ракообразных в самок, но у многих насекомых эффект даже более кардинальный: самцы просто погибают. «Цель» бактерий, которые передаются из поколения в поколение только в яйцеклетке, — превратить всю популяцию в самок, повысив тем самым успех собственной трансмиссии. Митохондрии тоже могут обеспечить свою передачу в яйцеклетке за счет истребления самцов, но они преуспели в этом значительно меньше Wolbachia. Надо полагать, это связано с тем, что «контротбор» против эгоистичных митохондрий всегда был достаточно силен. Полностью функциональные митохондрии жизненно важны для нашей жизни и здоровья, а эгоистичные мутанты, скорее всего, не смогут как следует выполнять свои функции, и отбор уничтожит их. А вот Wolbachia, помимо искажения соотношения полов, причиняет не так много вреда, поэтому и противодействующее давление отбора слабее.

Все эти разнообразные случаи нарушения соотношения полов связаны с тем, что митохондрии, как и другие цитоплазматические элементы, например хлоропласты и Wolbachia, передаются только в яйцеклетке. Попытки нарушить это правило, скорее всего, только усугубили уже существующие различия между сперматозоидами и яйцеклетками. Например, давление эгоистичных митохондрий, возможно, внесло вклад в огромную разницу размеров сперматозоидов и яйцеклеток. Простейший способ побороть эгоистичные митохондрии — это воспользоваться их малочисленностью. Человеческая яйцеклетка содержит 100 тысяч митохондрий, а сперматозоид — меньше 100. Если мужские митохондрии вообще попадут в яйцеклетку (это случается, в том числе, у человека), они просто «потеряются» в ней. Однако этого недостаточно. Возникло много хитроумных способов вообще преградить мужским митохондриям путь в оплодотворенную яйцеклетку или заставить те, что все же попали внутрь, замолчать навеки. Например, у мышей и людей мужские митохондрии помечены белком убиквитином — «черной меткой», приговаривающей их к разрушению в яйцеклетке. В большинстве случаев мужские митохондрии деградируют в течение нескольких дней после оплодотворения. У других видов мужские митохондрии полностью исключаются из яйцеклетки или даже из сперматозоидов, как у раков и некоторых растений.

Возможно, самый странный способ избавиться от мужских митохондрий встречается у некоторых видов плодовых мушек (Drosophila). Их гигантские сперматозоиды в развернутом виде могут больше чем в десять раз превышать длину тела самца. Семенники, нужные для производства таких гигантских сперматозоидов, составляют более 10 % общей массы тела взрослых самцов и существенно замедляют их развитие. Зачем нужны такие мегасперматозоиды, непонятно, но они привносят в оплодотворенное яйцо значительно больше цитоплазмы, чем обычные, а кроме того, в яйцеклетке остается их хвост. Что же происходит с ним дальше? Согласно Скотту Питнику и Тимоти Карру (Сиракузский университет, Нью-Йорк, и Чикагский университет, соответственно), во время развития сперматозоида митохондрии сливаются, образуя две огромные митохондрии, занимающие всю длину хвоста и 50–90 % общего объема клетки. Они не перевариваются в яйцеклетке, но изолируются во время эмбрионального развития (в основном в средней кишке). Хвост сперматозоидов еще прослеживается в средней кишке мушки после вылупления, но вскоре выводится наружу с фекалиями. Это вполне соответствует духу материнского наследования, хотя выбранный способ избавиться от мужских митохондрий довольно эксцентричен.

Наличие множества абсолютно разных методов исключения мужских митохондрий говорит о том, что материнское наследование возникало многократно в ответ на схожее давление отбора. Это, в свою очередь, наводит на мысль, что материнское наследование неоднократно терялось, а впоследствии снова приобреталось за счет доступного на данный момент способа. Подозреваю, это означает, что утрата материнского наследования ослабляла организмы, но редко вела к их вымиранию. Примеры смешения митохондрий — гетероплазмии — действительно есть. Это явление особенно часто встречается у грибов и покрытосеменных. В одном большом исследовании 295 видов покрытосеменных оказалось, что почти 20 % изученных видов в некоторой степени наследуют митохондрии от обоих родителей. Интересно, что гетероплазмия часто встречается у летучих мышей. Это долгоживущие, исключительно активные млекопитающие, поэтому странно, что гетероплазмия не оказывает на них отрицательного влияния. О том, какие обстоятельства или какое давление отбора способствовало появлению гетероплазмии у летучих мышей, почти ничего не известно, но есть некоторые основания полагать, что некоторый отбор на наиболее приспособленные митохондрии мог происходить непосредственно в мышцах, отвечающих за полет.

Мы навлекли на себя митохондриальную гетероплазмию, когда разработали некоторые вспомогательные репродуктивные методы, особенно метод переноса ооплазмы. Он заключается в том, что в яйцеклетку бесплодной женщины вводится цитоплазма здоровой женщины-донора вместе с ее митохондриями. Таким образом, развивающийся организм содержит митохондрии двух разных женщин. Перенос ооплазмы широко освещался в средствах массовой информации; я уже упоминал во введении, что одна газета напечатала статью о нем под заголовком «Младенцы от двух матерей и одного отца». Этот метод помог появиться на свет более чем тридцати вполне здоровым на вид малышам, несмотря на ядовитые комментарии, что это «все равно что пытаться спасти скисшее молоко, подлив в него свежего». Смешение двух митохондриальных популяций, то есть именно то, чего так старательно избегает природа, в сочетании с подозрительно высоким уровнем аномалий развития, грозящих выкидышем, привело в США к мораторию на этот метод. Тем не менее для непредвзятого скептика самое странное то, что он вообще работает. Гетероплазмия, несомненно, тревожит разум и, возможно, ослабляет организм, но не является чем-то абсолютно несовместимым с жизнью.