Энергия, секс, самоубийство - Ник Лэйн

Материнское наследование

Поиск фундаментального различия между полами завел нас обратно к примитивным эукариотическим организмам, таким как водоросли и грибы. Некоторые из них имеют два пола, хотя никаких явных различий между их гаметами нет. Такие организмы называются изогамными, то есть их гаметы имеют одинаковый размер. Собственно говоря, два пола практически идентичны во всех отношениях, и логичнее называть их не полами, а типами спаривания. Однако отсутствие различий между двумя типами спаривания акцентирует внимание на то, что их все-таки два. Особи могут спариваться только с половиной популяции. Как отмечали первые исследователи этой темы, Лоренс Херст и Уильям Хамильтон, если поиск партнера затруднен, то выбор из половины популяции является серьезным ограничением. Представьте, что в популяции появился мутантный тип спаривания, который может спариваться с обоими существующими типами спаривания. Этот третий тип должен распространиться очень быстро, ведь у него вдвое больше потенциальных партнеров. Любые последующие мутанты, которые могли бы спариваться со всеми тремя типами, имели бы сходное преимущество. Число типов спаривания тогда должно стремиться к бесконечности; и действительно, у широко распространенного гриба щелелистника обыкновенного (Schizophyllum commune) их 28 тысяч. Если уж нельзя вообще без полов, то лучше иметь как можно больше. Два пола — худший из всех возможных вариантов.

Почему же многие изогамные виды все же имеют два типа спаривания? Если асимметрия полов — это та крупица неравенства, из которого вырастает неравенство во всех прочих областях, то в первую очередь следует обратиться к водорослям и грибам.

В этих группах мы видим такую нетерпимость, по сравнению с которой наши собственные гендерные конфликты — это торжество мира и любви. Посмотрим на примитивную водоросль Ulva. Это многоклеточная водоросль, образующая «листья» толщиной всего две клетки, но длиной до метра. Ульва образует идентичные гаметы (изогаметы), которые содержат и хлоропласты и митохондрии. Две гаметы и их ядра сливаются абсолютно нормальным образом, а вот их органеллы атакуют друг друга с жестокостью дикарей. Через пару часов после слияния хлоропласты и митохондрии одной из гамет превращаются в разбухшую массу и вскоре полностью дегенерируют.

Эта крайность хорошо иллюстрирует общую тенденцию. Общим знаменателем является нетерпимость органелл одного из двух родителей к органеллам другого, но методы уничтожения широко варьируют. Возможно, самый яркий пример — это одноклеточная водоросль Chlamydomonas rheinhardtii. На первый взгляд она не укладывается в общее правило. Одна половина хлоропластов не уничтожает другую в бессмысленном приступе жестокости, наоборот, хлоропласты мирно сливаются. Однако биохимический анализ показывает, что эта водоросль не отличается большим миролюбием, чем все ее родичи. Она обладает утонченной нетерпимостью образованного нациста. На научном языке это называется селективное «молчание»: уничтожаются не сами органеллы, а их ДНК, инфраструктура же остается неповрежденной. Одна ДНК атакует другую смертоносными ферментами. Согласно некоторым исследованиям, в общей сложности растворяется около 95 % ДНК органеллы, но скорость разрушения с одной стороны чуть выше, чем с другой. Выжившая ДНК по определению происходит от «материнского» организма.

Суть в том, что слияние ядер и рекомбинация — это хорошо, но органеллы (хлоропласты и митохондрии) почти всегда наследуются только от одного родителя. Проблема не в органеллах, а в их ДНК. В ней есть что-то, что противно природе. Две клетки сливаются, но только одна передает потомству ДНК органелл.

В этом и заключается глубинное различие между полами. Женский пол передает потомству органеллы, а мужской — нет. Это приводит к материнскому наследованию: органеллы, такие как митохондрии, в норме наследуются только по материнской линии, как иудаизм. Осознание того, что митохондрии наследуются только от матери, пришло не очень давно, в 1974 г., когда это впервые показали на гибридах лошади и осла генетик и джазовый пианист Клайд Хатчинсон III и его коллеги в Университете Северной Каролины.

Неужели в этом и заключается коренное различие между полами? Лучший способ проверить — это рассмотреть исключения из правила. Мы уже говорили, что у гриба S. commune 28 тысяч типов спаривания. Они кодируются двумя генами несовместимости на разных хромосомах, и каждый из генов имеет много версий (аллелей). Особь наследует один из 300 с лишним возможных аллелей на одной хромосоме и один из 90 с лишним аллелей на другой, что и дает 28 тысяч возможных сочетаний. Клетки с одинаковым аллелем на какой-либо из двух хромосом не могут спариваться. Такие клетки часто родственны между собой, так что ситуация в целом способствует скрещиванию неродственных особей. Однако если гаметы имеют разные аллели на обеих хромосомах, они могут спариваться. Это означает, что каждая гамета этого гриба может спариваться с более чем 99 % популяции, а не с несчастными 50 %, как все остальные организмы.

Но как же грибы ведут учет своих органелл с таким разнообразием полов? Есть ли у них материнское наследование? Если да, то, учитывая существование 28 тысяч полов, откуда они знают, кто из родителей «мать»? Они решили эту проблему путем безрадостного грибного секса, без любви и без смешения физиологических жидкостей. Половой процесс для S. commune — это способ поместить два ядра в одну клетку, и только. Цитоплазма не принимает никакого участия в этом экстатическом союзе, и слияния клеток не происходит. Иными словами, эти грибы вообще обходят проблему пола. Можно сказать, что у них 28 тысяч полов, но точнее сказать, что у них вообще нет полов, а есть только типы несовместимости.

Тип несовместимости и пол могут загадочным образом сосуществовать в пределах одной особи, так что, возможно, эти адаптации действительно имеют разные функции. Лучшие примеры можно позаимствовать у цветковых растений (покрытосеменных), среди которых, как мы видели, много гермафродитов. В принципе это означает, что растения могут оплодотворять сами себя или ближайших родственников, и на практике, учитывая сложности, связанные с неподвижным образом жизни, именно это и должно быть наиболее вероятным вариантом развития событий. Беда в том, что такое оплодотворение способствует инбридингу, а значит, теряются все преимущества пола. Многие покрытосеменные обходят проблему за счет сочетания типов несовместимости с двумя полами, что обеспечивает аутбридинг.

В принципе можно иметь и более двух полов, сохраняя при этом материнское наследование. Среди примитивных эукариот такие примеры есть. Назову слизевиков, у которых клетки сливаются, образуя огромный плазмодий с многочисленными ядрами. Слизевики немного похожи на грибы. Они любят расти на разлагающейся древесине или на траве и часто бывают ярко окрашены. Большой ярко-желтый пышный плазмодий слизевиков рода Fuligo несколько напоминает собачьи рвотные массы. С нашей точки зрения, самое интересное в слизевиках это то, что некоторые из них имеют больше двух полов, хотя у них сливаются целые гаметы, а не только ядра. Самый известный пример — это Physarum polycephalum. У него по меньшей мере 13 полов, которые кодируются разными аллелями гена matA. Эти полы схожи, но не равны — их митохондриальная ДНК ранжирована согласно определенной иерархии. После слияния гамет митохондриальная ДНК штамма высшего порядка иерархии сохраняется, а митохондриальная ДНК подчиненного штамма переваривается, полностью исчезая за несколько часов; пустые оболочки исчезают через три дня после слияния. Материнское наследование сохраняется, несмотря на множественные полы. Надо полагать, у иерархии есть пределы; трудно представить, скажем, стройную иерархию 28 тысяч полов S. commune. На практике больше двух полов встречаются редко.

Попробую подвести итог. Половой акт предполагает слияние ядер (аутбридинг можно обеспечить за счет типов несовместимости), но настоящие полы есть только тогда, когда происходит обобществление цитоплазмы. Иными словами, полы возникают, когда сливаются и клетки, и их ядра. Тогда самка передает потомству некоторые свои органеллы, а самец должен смириться с безвременной кончиной всех своих. Материнское наследование митохондрий является правилом даже у видов, которые имеют не два пола, а больше.

Эгоистичное соперничество

Почему материнское наследование — это очень важно? И почему так редко встречаются организмы с многими полами, учитывая, что они расширяют возможности спаривания и технически возможны? Наиболее широкое признание получила убедительная гипотеза, выдвинутая Ледой Космидес и Джоном Туби (Гарвард) в 1981 г. Они утверждали, что смешивание цитоплазмы двух разных клеток создает предпосылки для конфликта между разными цитоплазматическими геномами. К ним относятся не только геномы митохондрий и хлоропластов, но и геномы любых других цитоплазматических «пассажиров» — вирусов, бактерий и т. д. Если обитатели цитоплазмы генетически идентичны, между ними не будет соперничества, но если они разные, то открывается поле для конкуренции на тему того, кто попадет в гаметы.