Основы биогеографии - Владимир Бабенко

Голарктическое царство разделяют на 3 подцарства, объединяющие 9 областей. Бореальное подцарство включает флоры гумидных регионов от полярных пустынь на севере до тепло-умеренной и даже влажной субтропической (в Китае) зон на юге. Древнесредиземноморское подцарство охватывает флоры засушливых областей умеренного и субтропического климатов средиземноморского типа. Американскую часть этого подцарства обычно рассматривают как самостоятельное Мадреанское подцарство.

3.1.1. Бореальное подцарство

Большую часть Голарктического царства занимает Бореальное подцарство, в пределах которого выделены 4 флористические области. В Восточно-Азиатской области подцарства находится один из центров видообразования высших растений, особенно голосеменных и цветковых.

Бореальное подцарство по занимаемой территории (территория Европы без Средиземноморья, внетропических регионов Азии и Северной Америки) не имеет аналогов. Характеризуется наиболее богатой флорой, в составе которой сосредоточено большинство эндемичных семейств царства, а в некоторых его областях значительное число древних семейств и родов. Здесь отмечается наиболее высокий уровень эндемизма всех рангов, включая родовой и семейственный. В пределах Бореального подцарства встречается значительное число явно первичных семейств и видов покрытосеменных, которые характеризуются признаками архаической структуры. Таковы из голосеменных Гинкговые, из покрытосеменных – многоплодниковые Магнолиевые, Гамамелисовые, Тюльпанное дерево, виды рода Лавр и др. Некоторые из них объединяют признаки однодольных и двудольных.

На территории Циркумбореальной области широко поставлены разнообразные формации лесов – как хвойных, так и широколиственных. Главные лесообразующие породы хвойных лесов составляют виды следующих родов: Сосна, Пихта, Лиственница, Ель; в Западном полушарии к ним присоединяются виды родов Тсуга и Туя. Широколиственные леса формируют разнообразные виды родов Дуб, Бук, Клен, Граб, Береза, Тополь, Ива, Ясень, Орех, Вяз и ряда других, менее заметных в составе лесных пород из родов: Каркас, Кизил, Боярышник, Рябина, Калина, Крушина и др. Кроме широко представленных здесь лесных формаций, огромные площади заняты разнообразными формациями травяной растительности. В высоких широтах преобладают болота, южнее – луга. Отчасти уже в Сибири, но особенно широко в европейской части России лесная зона под влиянием всей совокупности почвенно-климатических условий трансформируется в лесостепную, а луга пере ходят в степь. Продвигаясь на юг и юго-восток Бореального подцарства, легко наблюдать, как постепенно преображается бедная видами арктическая и таежная флора в богатую и субтропическую флору Южного Китая.

Субтропические леса Южного Китая не имеют явно доминирующих древесных пород, как, например в нашей тайге. Здесь господствуют смешанные леса, в структурно габитуальном плане немало напоминающие тропические. Среди лесообразователей часто встречаются виды родов Дуб, Каштан, Каштанопсис, Пазания, Циклобаланус, Ива. При продвижении в пределах области на север и северо-восток облик растительного покрова меняется. Смешанные леса маньчжурской провинции всецело состоят из листопадных видов покрытосеменных. В горах Маньчжурии и Амурской области хвойные породы, как в северокитайской провинции, формируют сплошные леса. В этих лесах в зависимости от почвенно-климатических условий господствует одна из лесообразующих пород.

В пределах Циркумбореальной области одно из главных мест занимает оригинальный ландшафт – сибирская тайга. Это наиболее северные леса из пород деревьев, хорошо приспособленных к суровым условиям длинной и холодной зимы. Простирается сибирская тайга далеко на запад – в Западную Сибирь, переходит через Урал. На севере Восточной и Западной Европы хвойные леса формируют другие лесообразующие породы. В явно «европеизированном» виде тайга достигает берегов Атлантического океана. Хвойные леса наиболее обеднены как числом видов древесных пород, кустарникового подлеска и травяного покрова, так и числом жизненных форм.

Огромные пространства, заняты светлы ми листопадными лиственничными лесами, под которыми наиболее пышно развиты травяной покров и кустарниковый подлесок.

Особый вид сибирской тайги формируют пихтовые и еловые леса. Плотно сомкнутые кроны вечнозеленых пород образуют густой полог. Кустарниковый подлесок и травяной покров развиты крайне слабо. Здесь хорошо представлены мхи, реже папоротники и немногие теневыносливые травянистые многолетники: кис лица, седмичник европейский, майник двулистный, а из кустарничков – черника. Оригинальный тип светлохвойной тайги – кедрачи формирует сосна сибирская на гористых просторах Сибири. Высоко в горах особый вид сосны кедровый стланик формирует труднопроходимую чащу. В тайге на песчаных почвах обычны боры, образуемые сосной обыкновенной со скудным и однообразным травяным покровом и лишайниками, среди которых преобладают кладония оленья и цетрария исландская.

Огромные пространства лесов формируют всего пять основных лесообразующих пород: Лиственница сибирская, Ель сибирская, Пихта сибирская, Сосна сибирская (или кедровая) и Сосна обыкновенная.

Широколиственные листопадные породы, столь характерные для маньчжурской и особенно японо-китайской провинций, здесь полностью отсутствуют. Только отдельными островками в Сибири на Кузнецком Алатау и на Алтае сохранилась Липа мелколистная.

На огромном пространстве сибирской тайги мелколиственные крупноствольные породы сопутствуют лесообразующим хвойным. Только на пожарищах Ольха, Береза и Осина формируют недолговечные чистые заросли.

В сибирской тайге значительные пространства заняты болотами, преимущественно верховыми – сфагновыми, здесь в изобилии представлены характерные для наших болот виды: Клюква, Морошка, Голубика, Багульник болотный и др.

Для просторов Сибири характерен довольно однообразный ландшафт и, в частности, растительный покров. Это объясняется относительно ровным, хотя и суровым континентальным климатом, а также особенностями рельефа и почвами. Европа в этом отношении представляет полную противоположность. Близость к океанам и теплым морям, сильная изрезанность береговой линии, сложное геоморфологическое строение, разнообразные типы почв и достаточно контрастные климатические условия – все это, вместе взятое, пред определило развитие чрезвычайно пестрого растительного покрова. Действительно, на территории Европы великолепно представлены не только разнообразные, но даже контрастные типы растительности: леса хвойные и смешанные широколиственные, степи разнотравно-злаковые, злаковые, полынно-злаковые, луга горные и пойменные, болота и полупустыни. Легко представить, что флора Европы характеризуется и богатством видов, и разнообразием жизненных форм. Об оригинальности этой флоры свидетельствует высокий масштаб эндемизма. Он достигает 15–18 % общего числа видов. Конечно, столь высокий процент эндемизма можно встретить в горных регионах континента – в Восточных Альпах. Ранг эндемизма невысокий, главным образом видовой. Число эндемичных родов невелико.

3.1.2. Древнесредиземноморское подцарство

Древнесредиземноморское подцарство, в пределах которого обычно выделяют 4 флористические области, со своей особой субтропической флорой занимает территорию вокруг Средиземного моря, включающую Северную Африку и юг Европы. Оно простирается далеко к западу, вплоть до Макаронезии, а также на восток – через Переднюю и Среднюю Азию до Монголии и пустыни Гоби. Флора развивалась на стыке бореальной (основное число таксонов подцарства) и тропической (например, Лавровые и Пальмы) флор, из-за чего в ней обнаруживаются связи с африканской (в частности, с капской) флорой (представители родов Виддрингтония, Пеларгония и др.). Эту флору и называют средиземноморской в широком смысле.

Северную границу этой флоры составляют мощные цепи горных хребтов Кавказа, Балкан, Альп, Пиренеев. Впервые описал ее А. Энглер (1881), обозначив как флору Древнего Средиземноморья. По сравнению со своими предшественниками А. Декандолем, Э. Буасье он значительно продвинул границы Средиземноморья на восток. Впоследствии границы средиземноморской флоры были существенно расширены, а ее таксономический ранг был поднят до подцарства (А. Тахтаджян) и даже до царства (В. Шафер).

По своей природе Средиземноморская флора в своей основе пришлая, миграционная. Она сформировалась на огромных просторах дна усохшего моря Тетис. Сюда устремились две генетически разнородные флоры: с севера и северо-востока – бореальная флора (по М. Попову, 1927 – флора Гинкго), с юга – тропическая, в основном африканская (флора Вельвичии). О стыке (столкновении) этих двух флор свидетельствуют многие виды Средиземноморья, чаще всего по своей экологии ксерофиты или геофиты, имеющие родичей во флоре Южной Африки. Прослежены близкородственные связи в серии родов цветковых, среди которых Лен, Гвоздика, Вьюнок, Шалфей, Гладиолус, Ирис.