Основы биогеографии - Владимир Бабенко

Под конкретной флорой было предложено понимать флору минимальной по площади территории, в пределах которой распространение видов подчинено только условиям биотопов, когда в сходных биотопах этой территории можно встретить сходные, если не одни и те же, сочетания видов. Таким образом, была постулирована географическая однородность конкретной флоры при том, что наблюдаемая на деле дифференциация могла быть обусловлена, помимо случайности, только экологическими факторами, только различиями в экологии местообитаний. По первоначальному замыслу территория конкретной флоры должна была быть достаточно мала, чтобы не сказывались различия ареалов встречающихся на ней видов, но достаточно велика, чтобы вобрать в себя все возможные в данных географических условиях варианты местообитаний. Иначе говоря, в пределах ареала элементарной флоры все флористические различия могут быть обусловлены только топографическими, а не географическими (макроклиматическими) факторами.

Напрямую рекомендовать какой-то определенный размер площади территории, занятой конкретной флорой, нереально. Отсюда необходимо было наметить какой-то косвенный способ выявления конкретных флор, что и было сделано А. И. Толмачевым, предложившим определять конкретную флору, постепенно расширяя площадь флористически тотально обследуемого участка и получая кумуляту. Если поначалу такое расширение обеспечивает довольно резкое увеличение списка выявляемых видов, то позднее пополнение списка замедляется, а потом и прекращается вовсе. С этого момента и было предложено считать обследованную территорию территорией выявления конкретной флоры.

Сложность состоит еще и в том, что документальное доказательство отсутствия вида на какой-либо территории заведомо нереально, хотя доказать обратное вполне возможно хотя бы по единичной находке.

По причине возрастающей трудоемкости, связанной с применением упомянутого выше количественного критерия выявления границ конкретных флор ботанико-географы не часто сравнивают конкретные флоры, но сопоставляют флоры территорий, которые просто кажутся им корректно сопоставимыми.

При использовании основного показателя таксономического сходства – видового состава применяют формулы, по которым и определяют количественно степень сходства. Хотя таких формул известно немало, все они так или иначе основаны на определении соотношения между числом видов общих для сравниваемых флор и суммой неповторяющихся видов, входящих в состав каждой из двух флор, которые выбраны для сравнения. Большие сложности, встающие на пути биогеографа, который проводит сравнение по формулам, связаны с необходимостью использовать списки, составленные разными ботаниками.

А между тем среди ботаников нет единства в понимании объема родов и видов, особенно тех, для которых характерны агамные комплексы (роза, манжетка, ястребинка и др.). Так называемые микровиды с абсолютно замкнутыми рекомбинационными системами, на которые распадаются такие комплексы, признают и различают далеко не все ботаники, что и делает флористические списки, составленные разными ботаниками, по сути дела несопоставимыми. Попытка биогеографов использовать вместо видового показатель родового и даже семейственного сходства проблемы не решает из-за того, что при сравнении на уровне семейств флоры множества областей вообще не различимы.

Хотя под флорой, по определению, и понимают полный видовой состав растений, произрастающих на какой-либо территории, в реальности во флористических списках всегда фигурирует лишь часть видов, которые были выявлены на данной территории. Редкий исследователь отваживается включать в список все виды растений, среди которых в таком случае должны быть представлены как бессосудистые (моховидные), так и сосудистые растения. В силу объективно ограниченных возможностей исследователя ему приходится сосредоточиваться в первую очередь на таксонах (систематических группах), в которых он считает себя специалистом. Другого рода ограничения возникают при особом интересе исследователя к каким-либо экологическим группам, к примеру, группе прибрежно-водных растений, которыми, конечно же, не ограничивается флора всей территории района или области. Более строгое и корректное название ограниченным по разным обстоятельствам перечням видов, встречающихся на исследуемой территории – парциальные флоры.

Культивируемые человеком виды растений во флору включать не принято, как не принято включать в нее виды, оказавшиеся на данной территории в результате случайного непреднамеренного заноса. Такие виды, как правило, бывают плохо приспособлены к непривычным локальным условиям и не формируют устойчивых популяций. Особое отношение к «натурализантам» – видам, которые будучи случайно занесенными (адвентивными) или специально интродуцированными, натурализуются, возобновляются в месте, где появились, независимо от человека. Такие виды с соответствующими пометками включают во флору наряду с естественно обитающими, аборигенными видами.

Инвентаризация флоры всегда предполагает выявление ее экологической и таксономической структуры.

Экологическая структура флоры характеризуется спектром жизненных форм – соотношением в процентах числа видов, представляющих разные жизненные формы. Хотя классификаций жизненных форм растений было в науке разработано довольно много, не все они в одинаковой мере используются для установления экологической структуры флоры. В этом отношении наиболее удачной и потому популярной оказалась классификация К. Раункьера. На основе нее был построен глобальный экологический спектр для всей флоры сосудистых растений земного шара. Его-то и используют обычно как эталон для сопоставления со спектрами конкретных флор. Было выяснено, что флоры сосудистых растений из разных регионов Земли и разных биомов закономерно различаются спектрами жизненных форм. Если во влажно-тропических лесах (гилеях) преобладают деревья-фанерофиты, деревянистые лианы и эпифиты, то в сухих субтропиках при существенном участии кустарников-фанерофитов все же преобладают травы, но в одних регионах криптофиты, а в других (в области эфемеровых пустынь) – терофиты. Во флорах же умеренного и умеренно теплого влажного климата отмечено резкое преобладание многолетних трав (гемикриптофитов и криптофитов).

К характеристике экологической структуры флоры можно отнести также и соотношение в ней реликтовых и прогрессивных элементов.

К реликтовым элементам относят виды, для которых условия существования на территории флоры представляются неблагоприятными, из-за чего снижается численность их популяций и сокращается ареал. Признаком реликтовости, даже при более или менее стабильном существовании вида на территории флоры, можно считать его узколокальное распространение на ее территории при низкой численности популяций. В противоположность реликтовым прогрессивные элементы и при узколокальном распространении встречаются массово, а численность их популяций увеличивается. Как реликтовый, так и прогрессивный компоненты флоры бывают представлены в ней небольшим числом видов. Равновесие с условиями окружающей среды, в котором пребывает большинство видов флоры, не предполагает ни устойчивого снижения, ни устойчивого роста численности, а встречаемость таких видов на территории флоры остается стабильной. Их можно выделить в особый консервативный элемент флоры. Наиболее массовые виды, заселившие разнообразные местообитания, устойчиво встречающиеся в определенных фитоценозах и обычно играющие значительную роль в их сложении, можно отнести к активным видам. Группа активных видов соответствует части прогрессивных и части консервативных видов.

Основным показателем, отражающим таксономическую структуру флоры можно считать распределение составляющих ее видов по высшим таксонам и, в первую очередь, семействам.

Результатом сопоставления самых богатых видами, так называемых ведущих, семейств позволяет ранжировать эти семейства по убыванию числа видов. Число семейств, взятых для сравнения флор может быть разным, но, как правило, биогеографы ограничиваются десятью, состав и взаимное расположение которых и выдает специфику флор разных климатических зон (см. Таблицу 1).

Ведущие семейства выделяют только по числу входящих в них видов флоры, но ни численность популяций или особей этих видов, ни их встречаемость, ни роль в сложении растительного покрова не учитываются.

Таксономическая структура флор дает хороший материал для их сопоставления, если преодолеть упомянутые выше сложности с рядом проблематичных для науки таксонов. Например, семейство Сложноцветных или Астровых, фигурирующее в характеристике трех из четырех приводимых в таблице климатических зон, известно рядом апомиктичных родов. Если опять-таки придавать микровидам ранг видов и вместо одного изменчивого вида одуванчика лекарственного признать существование 15–20 видов, что не бесспорно, то, это непременно скажется на положении семейства среди ведущих и продвинет его вверх. Можно было бы использовать для выделения и ранжирования ведущих семейств число родов в них, но такая методика пока не стала общепринятой.