Эволюция человека. Книга II. Обезьяны, нейроны и душа - Александр Владимирович Марков

Роль гиппокампа в формировании декларативной памяти была открыта Брендой Милнер и ее коллегами в 1950–1960-х годах в ходе исследования пациента, которому удалили гиппокамп, чтобы вылечить от тяжелой эпилепсии. Ожидаемый терапевтический эффект был достигнут, однако несчастный пациент полностью утратил способность что-либо запоминать. Он прекрасно помнил всю свою жизнь до операции, сохранил здравый рассудок и способность поддерживать разумную беседу (только без перескакивания с одной темы на другую), однако все события, происходившие с ним после операции, задерживались в его памяти лишь на несколько минут, а потом безвозвратно забывались. При этом способность к формированию долговременной бессознательной (процедурной) памяти у него сохранилась. Например, он мог вырабатывать новые двигательные навыки в результате тренировки, хотя самих тренировок не помнил.

В последнее время внимание ученых все более привлекает связь памяти и сна. Установлено, что во сне происходит закрепление обоих типов долговременной памяти, причем декларативная память закрепляется в фазе медленного сна, а процедурная – в фазе быстрого сна (так называемого REM-сна, от слов rapid eye movement – «быстрое движение глаз»).

В опытах на крысах было показано, что во время медленного сна в гиппокампе возбуждаются те же группы нейронов и в той же последовательности, что и в процессе обучения, проводившегося накануне. Это навело ученых на мысль, что гиппокамп во сне многократно «прокручивает» полученную днем информацию, что, вероятно, способствует ее лучшему запоминанию – «протаптыванию дорожек» в нейронных сетях.

Однако активная роль гиппокампа в процессе закрепления памяти во сне не является окончательно доказанной. Существует альтернативная гипотеза, согласно которой медленный сон способствует закреплению декларативной памяти просто потому, что это самая глубокая фаза сна, во время которой мозговая активность снижается до минимума, причем отношение «осмысленных» (важных, сильных) сигналов к различным «шумам» становится максимальным.

Чтобы получить некоторое представление о том, какими методами нейробиологи решают подобные вопросы, рассмотрим один остроумный эксперимент, при помощи которого германским ученым недавно удалось получить новые свидетельства в пользу того, что запоминание во время медленного сна – процесс активный, требующий работы гиппокампа (Rasch et al., 2007).

Эксперимент проводился на добровольцах, которых усаживали за компьютер и предлагали поиграть в игру на запоминание. Игра состоит в следующем. На экране компьютера изображены 30 карточек рубашкой кверху (карточки расположены пятью рядами по шесть штук в каждом). Электронная колода состоит из 15 пар карточек, различающихся рисунком на лицевой стороне. Одна из карт переворачивается, так что испытуемый может видеть рисунок. Через секунду переворачивается вторая карта с тем же рисунком. Испытуемый должен запомнить их расположение. Через три секунды обе карты снова переворачиваются рисунком вниз, а еще через три секунды производится точно такая же демонстрация следующей пары карточек. После того как все 15 пар карточек показаны по два раза, начинается проверка памяти. Открывается одна из карт, а испытуемый должен при помощи мыши указать, где находится парная. Вне зависимости от правильности ответа парная карта открывается на три секунды, так что обучение продолжается и во время тестирования. Все это длится до тех пор, пока испытуемый не выучит расположение десяти пар из 15.

В процессе обучения испытуемые обоняли аромат розы, который подавался им через специальную носовую маску. После этого добровольцы отправлялись спать как были, в масках, да еще и с электродами на голове для снятия электроэнцефалограммы. Неудивительно, что для эксперимента отбирались здоровые молодые люди, некурящие, непьющие и не имеющие проблем со сном.

Как только энцефалограмма показывала, что началась фаза медленного сна, половине испытуемых подавали через маску аромат розы, а другой половине – нет. Утром проверяли, кто лучше запомнил расположение карточек. Оказалось, что первая группа испытуемых усваивала материал гораздо лучше. Кроме того, при помощи магнитно-резонансной томографии удалось показать, что обонятельный стимул, поступающий во время медленного сна, активизирует нейроны гиппокампа.

Исследователи поставили также три контрольных эксперимента. В первом из них во время обучения запах не подавался, а во сне подавался так же, как и в основном опыте. Никакого улучшения запоминания зарегистрировано не было. Это означает, что запах розы способствует закреплению навыков не сам по себе, а только как стимул, ассоциативно связанный с процессом обучения. Во втором контрольном эксперименте запах подавали во время обучения и во время фазы быстрого сна. В этом случае обонятельный стимул тоже никак не повлиял на запоминание. Это подтверждает прежние результаты, согласно которым именно фаза медленного сна является ключевой для закрепления осознанных «декларативных» воспоминаний. Наконец, в третьем контрольном эксперименте запах подавали во время обучения, а затем еще раз во время бодрствования (перед сном). Это тоже не повлияло на результаты утренней проверки.

Полученные результаты подтверждают гипотезу, согласно которой закрепление осознаваемых воспоминаний (декларативной памяти) во время медленного сна – это активный процесс, идущий при участии гиппокампа. Обонятельные стимулы, ассоциирующиеся с усвоенными накануне знаниями, дополнительно стимулируют гиппокамп, который от этого, вероятно, начинает активнее «прокручивать» те последовательности нервных импульсов, которые возникали в нем накануне в процессе обучения (как было показано ранее на крысах).

А что же имплицитная, или процедурная, память? Ученые провели точно такую же серию экспериментов с применением другого вида обучения, ориентированного именно на этот вид памяти – на формирование моторных навыков. Вместо игры с карточками испытуемых просили как можно более быстро и точно раз за разом набирать на клавиатуре определенную последовательность из пяти символов. Наутро все испытуемые показывали в этом тесте результаты лучшие, чем накануне вечером, то есть приобретенные моторные навыки за ночь каким-то образом закреплялись. Однако никакие игры с запахами не влияли на это закрепление, в том числе и тогда, когда запах подавался во время фазы быстрого сна.

Этот результат может показаться странным, поскольку известно, что моторные навыки закрепляются как раз во время этой фазы. По мнению авторов, дело тут в том, что обонятельные стимулы не могут так же легко вступать в ассоциативную связь с «моторными» (процедурными) воспоминаниями, как с декларативными. Действительно, те отделы мозга, где обрабатывается обонятельная информация, весьма тесно связаны с гиппокампом. Это известно из анатомии мозга и подтверждается тем, что запахи, ассоциативно связанные с важными событиями в жизни человека, являются мощным средством для пробуждения осознанных воспоминаний. Что же касается связи обонятельных отделов мозга со стриатумом, моторной корой и мозжечком (отделами, ответственными за процедурную память), то она, по всей видимости, является значительно более опосредованной.

В данном исследовании использовались обонятельные стимулы (а не зрительные, слуховые или тактильные) просто потому, что от них человек не просыпается. Но полученные результаты заставляют задуматься, почему