Древнейшие на суше - Леонид Бардунов

Значит, для объяснения происхождения большей части разорванных ареалов мохообразных этот путь — дальнего и сверхдальнего разноса спор — непригоден. Он не может объяснить причин возникновения всех разорванных ареалов, например: разрывов, приходящихся на сушу, разрывов ареалов видов, размножающихся исключительно вегетативным путем и т. д. Кроме того, не надо забывать, что спорам, волею судеб оказавшимся вдали от основного ареала, во-первых, очень трудно попасть на участок с подходящими условиями, во-вторых, очень трудно удержаться на них. Все-таки чем дальше от «родного дома», тем больше всякого рода трудностей, тем меньше шансов у далеко заброшенного «десанта» захватить плацдарм и удержать его. Как правило, такие «десанты» обречены на гибель.

Остается третий путь, рассматривающий разорванные ареалы как остатки некогда единого, монолитного ареала.

Каким образом единый, цельный ареал распадается на два или несколько не связанных между собою участков, кусков, отстоящих один от другого нередко на тысячи километров? В схеме — очень просто: вид когда-то занимал обширную площадь, но затем под влиянием неблагоприятных условий на значительной части ее вымер (во всяком случае исчез), оставшись на двух или нескольких участках, где условия почему-либо изменились меньше. Если эти участки далеко друг от друга, то и возникает разорванный, дизъюнктивный ареал.

Обратимся к одному из наиболее понятных разрывов ареалов — арктоальпийскому. Напомним, что арктоальпийские виды обитают, с одной стороны, в Арктике, а с другой — в горах (главным образом в высокогорьях) средних и даже сравнительно южных широт, например на Кавказе или на Тянь-Шане. В эпохи оледенений арктические ландшафты и флора арктического типа продвигались далеко на юг.

В то же время нижняя граница безлесных высокогорных ландшафтов опускалась во многих случаях до подножий горных хребтов. Граница между продвинувшейся далеко к югу флорой арктического типа и резко снизившейся альпийской флорой стала очень узкой, а во многих случаях вообще исчезла. Произошло смыкание двух различных флор; И между ними начался интенсивный обмен видами. В бриофлорах, где альпийских видов было мало, происходила, вероятно, преимущественно экспансия арктических видов в пределы горных территорий. Виды, которые мы сейчас называем арктоальпийскими, были распространены от Арктики до гор средних и южных шпрот сплошной полосой. Ареалы их были едины и монолитны.

По вот наступило потепление. Холодолюбивым видам (будущим арктоальпийцам) стало неуютно. Обособилась и постепенно расширилась граница между северной и южной частями ареалов. Южная граница видов арктической флоры отодвинулась на север, а нижняя граница этих же видов, но растущих в горах, стала подниматься вверх. Обширные равнинные территории, нижние и средние части гор для этих видов стали непригодными и заселились несколько более теплолюбивыми, главным образом таежными видами. В итоге первоначально единый сплошной ареал раскололся на арктическую часть и серию изолированных от нее и друг от друга высокогорных участков, расположенных в горах средних и южных широт.

Описание этого процесса мы несколько схематизировали. В частности, пренебрегли тем обстоятельством, что эпох оледенения и межледниковья было несколько. Значит, весь процесс дробления и последующего слияния ареалов неоднократно повторялся.

Это — один из примеров, характеризующих преобразование ареала из единого во множественный. Вариантов дизъюнктивных ареалов, как мы отмечали, много. Каждый требует конкретного объяснения. Общее же во всех случаях одно — изменение условий приводит к исчезновению вида с части занимаемой им территории, в то время как на другой части (или в других частях) с более благоприятными условиями он сохраняется.

Даже в эпоху максимального оледенения Арктика не представляла собой сплошь покрытого льдом пространства. Были участки — и нередко значительные по площади — свободные ото льда. На них, несмотря на суровость климата, сохранялась растительная жизнь. И сейчас в некоторых районах Арктики (широкой известностью в этом отношении пользуется, например, северная часть Аляски) сохранились виды мохообразных, росшие там еще до того, как флора Арктики стала арктической в сегодняшнем понимании. Арктические местонахождения этих видов далеко оторваны от основных участков ареалов, расположенных значительно южнее, в умеренной зоне.

Таким образом, приходим к выводу, что главный путь образования разорванных ареалов — это дробление первоначально цельного, единого ареала, связанное с изменением условий, в первую очередь климата. Другие пути формирования таких ареалов, например дальний разнос спор, имеют лишь второстепенное значение.

Отсюда — важность, огромная важность изучения разорванных ареалов, в частности, мохообразных для познания истории изменений природных условий, истории флоры и растительности того или иного региона.

Глава V. Почему велики ареалы видов мохообразных?

Из предыдущего раздела мы узнали, что ареалы видов мохообразных (большей их части) огромны, имеют необычайную протяженность по долготе и хотя, конечно, меньшую, но все же весьма значительную и по широте. С чем связано, какими причинами обусловлено столь широкое распространение очень большого числа видов мохообразных? Почему ареалы их видов в большинстве случаев гораздо обширнее ареалов большинства видов покрытосеменных растений?

Причин несколько. К главным надо, несомненно, отнести следующие: мелкие размеры тела мохообразных, угнетенность полового процесса в этой группе растении, толерантность бриофитов.

С размерами все понятно. Мелкому организму — (растению или животному) всегда легче, чем крупному, отыскать подходящую по условиям экологическую нишу и спрятаться в ней от жизненных невзгод. Очень часто ее можно назвать микронишей. Это действительно может быть участок, ничтожный по размерам, измеряемый всего лишь десятками или сотнями квадратных сантиметров по площади и какими-нибудь двумя — пятью сантиметрами в высоту. При этом надо иметь в виду, что основные экологические показатели такого участка могут очень существенно отличаться от соответствующих показателей территории, на которой он расположен. Например, поверхность камней, разбросанных среди луга, в экологическом отношении резко отличается от почвы того же луга, кора основания ствола дерева — от коры того же дерева на высоте, скажем, полтора-два метра. И так далее. Неудивительно поэтому, что на таких местообитаниях мы встречаем довольно различные наборы видов.

Возможность расселения по экологическим нишам, часто имеющим ничтожные размеры, создает порой ложное представление о будто бы широкой экологической амплитуде очень большого числа видов мохообразных. На самом же деле в этом отношении мохообразные не отличаются сколько-нибудь существенно от других наземных растений. Есть среди них виды и с очень широкой экологической амплитудой (убиквисты[8] или почти убиквисты), и с очень узкой, виды стенотопные, и есть все переходы от одной экологической группы к другой. В целом картина примерно такая же, как в других группах высших растений, хотя видов с широкой экологической амплитудой среди мохообразных все же несколько больше.

Иллюзия широкой экологической амплитуды многих видов бриофитов возникает из-за экологической специфики микрониш, когда на них автоматически переносятся все те условия, что ее окружают. При этом забывается, что в микронише очень многое может быть не так, как вокруг нее.

И среди вроде бы чуждых, не свойственных данному виду условий мохообразные могут отыскать вполне подходящие, не выходя при этом за рамки экологических требований вида (не особенно широких), не попадая в условия, требующие каких-либо перестроек анатомно-морфологического характера. И все это возможно даже и при очень значительных, крупных изменениях условий среды в течение длительного времени. Мохообразные уходят в «закоулки» среды с мало меняющимися условиями.

Предположим, возросла суровость климата. Не приспособленные к усилившимся холодам виды мохообразных должны вымерзнуть. И они действительно вымерзают, но не повсеместно, а лишь на тех участках, где зимовать им приходится «на открытом воздухе», вне снегового покрытия. Там же, где бриофиты могут перезимовать под снегом, они прекрасно переносят возросшие холода и живут, если, может быть, и не «припеваючи», то все же вполне сносно. При этом им вовсе не нужно особенно мощного, высокого снежного покрова, вполне устраивает их толщина снега в полметра. А такой слой есть, едва ли не всюду, кроме аридных засушливых районов.

Подчеркнем, что степень теплолюбивости вида при этом не изменилась. Вид не стал более холодостойким, не приспособился к возросшей суровости климата, а просто отыскал уголок, где оказалось не так холодно. Очень удобно.