Рассказ предка. Путешествие к заре жизни. - Ричард Докинз

Но теперь представьте, что мы сравниваем два современных вида бделлоидных коловраток, скажем, Philodina roseola и Macrotrachela quadricornifera. Оба принадлежат к одной и той же подгруппе бделлоидов, Philodinidae, и у них, конечно, есть общий предок, живший намного позже, чем матриарх. Учитывая отсутствие пола, было ровно столько же времени для «левых» и «правых» хромосом у каждой особи любого вида, чтобы быть отнесенными дрейфом – начиная с матриарха. Левые очень отличаются от правых у каждой особи. Но если Вы сравниваете, скажем, левую хромосому 5 Philodina roseola с левой хромосомой 5 Macrotrachela quadricornifera, Вы должны прийти к заключению, что они довольно похожи, потому что не должны были в течение очень долгого времени приобретать отдельные мутации. И правая по сравнению с правой также показывает малое число различий. Мы пришли к замечательному прогнозу, что сравнение некогда соединенных хромосом в пределах особи должно приводить к большему различию, чем межвидовое сравнение – «левых» с «левыми» или «правых» с «правыми» (Чем больше прошло времени, начиная с матриарха, тем больше различий.). Если бы был пол, прогноз был бы в точности противоположным, главным образом потому, что нет такой вещи как «левая» или «правая» тождественность среди видов, и из-за достаточного генного обмена между парными хромосомами в пределах видов.

Марк Уэлш и Меселсон использовали эти противоположные прогнозы, чтобы проверить теорию, что бделлоиды действительно были бесполыми и не имели самцов в течение очень долгого времени – с ошеломляющим успехом. Они изучали современных бделлоидов, чтобы узнать, было ли действительно верно, что парные хромосомы (или хромосомы, которые были когда-то парными), были намного более непохожими друг на друга, чем они «должны» быть, если бы, ген за геном, половая рекомбинация удерживала их. Они использовали других коловраток, не бделлоидных, у которых действительно есть пол, как контроль для сравнения. И ответ – да. Хромосомы бделлоидных намного более отличаются от своих пар, чем «должны», достигнув совместимости с теорией, что они потеряли пол не 40 миллионов лет назад, что является возрастом самого старого янтаря, в котором были обнаружены бделлоиды, а приблизительно 80 миллионов лет назад. Марк Уэлш и Меселсон безупречно старались, обсуждая возможные альтернативные интерпретации своих результатов, но они оказались надуманными, и я считаю, что они вправе заключить, что бделлоидные коловратки действительно издревле, непрерывно, повсеместно и успешно бесполы. Они действительно – эволюционный скандал. В течение, возможно, 80 миллионов лет они процветали, делая то, что никакая другая группа животных не может сделать безнаказанно, за исключением очень коротких периодов, прежде чем исчезнуть.

Почему мы обычно ожидаем, что бесполое размножение приведет к исчезновению? Что ж, это – большая проблема, потому что она равнозначна вопросу, что хорошего в самом поле – вопросу, на который лучшие ученые, чем я, тратили книгу за книгой, будучи не в состоянии ответить. Я только укажу, что бделлоидные коловратки являются парадоксом внутри парадокса. В одном отношении они похожи на солдата, марширующего в отряде, чья мать кричала: «Там идет мой мальчик, он – единственный, кто идет в ногу». Мэйнард Смит назвал их эволюционным скандалом, но он был тем, кто главным образом был способен обратить внимание, что сам пол, на первый взгляд, является эволюционным скандалом. По крайней мере, наивная трактовка теории Дарвина предсказала бы, что пол должен сурово не одобряться естественным отбором, оттесненный удвоенным бесполым размножением. В этом смысле бделлоидные, далекие от того, чтобы быть скандалом, похоже, единственные солдаты, идущие в ногу. И вот почему.

Проблема в том, что Мэйнард Смит назвал двойной стоимостью пола. Дарвинизм в его современной форме ожидает, что особи будут стремиться передать так много своих генов, насколько это возможно. Так не бессмысленно ли просто отбрасывать половину Ваших генов в каждом яйце или сперматозоиде, который Вы создаете, чтобы смешать другую половину с генами кого-либо еще? Не была бы мутантная самка, которая ведет себя как бделлоидная коловратка и передает 100 процентов своих генов каждому потомку вместо 50 процентов, вдвойне успешной?

Мэйнард Смит добавил, что рассуждение рушится, если партнер мужского пола упорно трудится или приносит экономическую пользу таким образом, что пара может вырастить вдвое больше потомства, чем бесполые одиночки. В этом случае двойная стоимость пола уравновешена удвоением числа потомства. У такого вида, как императорский пингвин, где самец и самка вкладывают в потомство приблизительно одинаково труда и других затрат, двойная стоимость пола аннулирована, или, по крайней мере, смягчена. У видов, где экономические и трудовые вклады неравны, почти всегда уклоняется отец, уделяя вместо этого свою энергию обманыванию других самцов. Это увеличивает стоимость пола до полного двойного штрафа в исходном рассуждении. Поэтому альтернативное название Мэйнарда Смита, двойная стоимость самцов, более предпочтительно. В этом свете – за блеск которого был ответственен сам Мэйнард Смит – не бделлоидные коловратки являются эволюционным скандалом, а все остальные. Вернее, мужской пол – эволюционный скандал. За исключением того, что он действительно существует и действительно почти повсеместно распространен в царстве животных. Что происходит? Как писал Мэйнард Смит: «Каждый остается с чувством, что некоторая существенная особенность ситуации осталась незамеченной».

Двойная стоимость – отправная точка для большого количества теорий Мэйнарда Смита, Уильямса, Гамильтона и многих младших коллег. Широко распространенное существование самцов, которые не заслуживают, чтобы их содержали как отцов, должно означать, что действительно есть очень существенные дарвинистские преимущества в самой половой рекомбинации. Не слишком трудно представить, какими они могли бы быть в качественных условиях, и было предложено большое количество возможных преимуществ, как очевидных, так и скрытых. Проблема состоит в том, чтобы представить преимущество достаточной количественной величины, чтобы уравновесить массивную двойную стоимость.

Воздание по заслугам всем теориям заняло бы книгу – оно уже заняло несколько, включая фундаментальные работы Уильямса и Мэйнарда Смита, которые я ранее упомянул, и вершину мастерства Грэма Белла, красиво написанный «Шедевр природы». Все же никакого окончательного мнения не возникло. Хорошей книгой, нацеленной на аудиторию неспециалистов, является «Красная Королева» Мэтта Ридли. Несмотря на предпочтение одной теории, теории У. Д. Гамильтона, что пол служит для непрерывной гонки вооружений против паразитов, Ридли не забыл объяснять саму проблему и другие ее решения. Что касается меня, я порекомендую книгу Ридли и другие, прежде чем идти прямо к главной цели этого рассказа, который должен привлечь внимание к недооцененному последствию эволюционного изобретения пола. Пол привел к существованию генофонда, сделал значащими виды и изменил всю историю самой эволюции.

Представьте, на что должна быть похожа эволюция для бделлоидных коловраток. Представьте, насколько отличной от обычного примера эволюции должна быть эволюционная история этих 360 видов. Мы описываем пол как увеличение разнообразия и, в некотором смысле, так оно и есть: это лежит в основе большинства теорий о том, как пол преодолевает свою двойную стоимость. Но, как это ни парадоксально, он также имеет, по-видимому, противоположный эффект. Пол обычно действует как своего рода барьер для эволюционной дивергенции. Действительно, особый случай этого был основой исследований Марка Уэлша и Меселсона. В популяции мышей, скажем, любая склонность продвигаться в некотором новом эволюционном направлении сдерживается поглощающим эффектом полового смешения. Гены потенциально предприимчивого уклониста поглощаются инертной массой остальной части генофонда. Именно поэтому географическая изоляция настолько важна для видообразования. Она использует горную цепь или труднопроходимое море как препятствие, чтобы позволить недавно изобретенной линии развиваться своим собственным путем, не будучи увлеченной назад, к действующим по инерции правилам.

Представьте, насколько отличным должно быть развитие для бделлоидных коловраток. Далекие от того, чтобы быть втянутыми генофондом в нормальное состояние, они даже не имеют генофонда. Сама идея генофонда не имеет никакого смысла, если нет пола (Люди иногда путают и говорят генофонд, когда подразумевают геном. Геном – набор генов в пределах одной особи. Генофонд – набор всех генов во всех геномах популяции с половым размножением.). Генофонд или «пул генов» – убедительная метафора, потому что гены двуполой популяции непрерывно смешиваются и распространяются, как будто в жидкости. Введите параметр времени, и пул становится рекой, текущей в течение геологического времени (Образ, который я развивал в «Реке, текущей из рая».). Существует ограничивающее воздействие полов, которое предоставляет реке ее ограничительные берега, направляя виды в некотором эволюционном направлении. Без полов был бы не когерентно направленный поток, а бесформенное внешнее рассеивание: меньше похожее на реку, чем на запах, разносящийся во всех направлениях от некоторого места происхождения.