Рассказ предка. Путешествие к заре жизни. - Ричард Докинз

Рассказ Цихлиды

Озеро Виктория – третье из наибольших озер в мире, но оно также одно из самых молодых. Геологические факты указывают, что ему всего лишь приблизительно 100 000 лет. Оно является родиной огромного числа местных рыб цихлид (по-английски произносится «сик-лид»). Местных означает, что они больше нигде не обнаружены, кроме озера Виктория, и, по-видимому, развились там. В зависимости от того, является ли Ваш ихтиолог объединителем или разделителем, число видов цихлид в озере Виктория колеблется от 200 до 500, а при недавнем авторитетном подсчете было определено, что их 450. Из этих местных видов значительное большинство принадлежит к одной трибе, хаплохромисов. Выглядит, как если бы они все эволюционировали как одна «группа видов» в течение прошлых ста тысяч лет или около того.

Как мы видели в «Рассказе Узкорота», эволюционное разделение одного вида на два называют видообразованием. Молодой возраст озера Виктория удивляет нас тем, что он предполагает удивительно высокую скорость видообразования. Есть факты, что озеро полностью высохло приблизительно 15 000 лет назад, и некоторые даже сделали вывод, что 450 местных видов, должно быть, эволюционировали от одного основоположника за это удивительно короткое время. Как мы увидим, это, вероятно, преувеличение. Но в любом случае, небольшое вычисление помогает теоретически получить такое короткое время. Какой должна быть скорость видообразования, чтобы образовать 450 видов за 100 000 лет? Теоретически самая плодовитая схема видообразования была бы последовательностью удвоений. В этой идеализированной схеме один предковый вид дает начало двум дочерним видам, каждый из которых раскалывается на два, затем каждый из полученных раскалывается еще на два, и так далее. Следуя этой самой производительной («показательной») схеме видообразования, предковый вид мог легко произвести 450 видов через 100 000 лет при довольно длинном интервале в 10 000 лет между образованиями видов в любой линии. Начав с любой современной странствующей цихлиды и продвигаясь в прошлое, через 100 000 лет было бы лишь десять пунктов свиданий.

Конечно, очень маловероятно, что реальное видообразование на практике следовало бы за идеальной схемой последовательного удвоения. Крайней противоположностью был бы пример, в котором основополагающий вид последовательно порождал бы один дочерний вид за другим, и ни один из дочерних видов впоследствии не образовывал бы новый. Следуя этой «наименее эффективной» схеме видообразования, чтобы произвести 450 видов за 100 000 лет интервал между событиями видообразования должен был составлять несколько столетий. Даже он не кажется смехотворно коротким. Правда, конечно, находится между двумя крайними схемами: скажем, одно или несколько тысячелетий как средний интервал между событиями видообразования в любой линии. Если Вы принимаете такой интервал, скорость видообразования все же не кажется столь захватывающе высокой, особенно принимая во внимание эволюционные скорости, которые мы видели в «Рассказе Галапагосского Вьюрка». Однако как длительное проявление видообразования, оно является очень быстрым и плодовитым по ожидаемым стандартам эволюции, и по этой причине цихлиды озера Виктория стали легендарными среди биологов (Озеро Виктория было жертвой искусственной катастрофы. В 1954 году британские колониальные власти, надеясь улучшить рыболовство, запустили нильского окуня (Lutes niloticus) в озеро. Это решение встретило сопротивление биологов, которые предсказывали, что окунь разрушит уникальные экосистемы озера. Их предсказание полностью оправдалось. Цихдиды не эволюционировали, чтобы справляться с большим хищником, таким как нильский окунь. Вероятно, 50 видов цихлид исчезли и еще 130 подвергаются критической опасности. Всего лишь за полстолетия вполне предотвратимое невежество опустошило местную экономику вокруг этого озера и безвозвратно уничтожило бесценный научный ресурс.).

Озера Танганьика и Малави лишь немного меньше, чем Виктория – то есть меньше по площади. Но если Виктория – широкий, мелкий бассейн, то Танганьика и Малави – озера Восточно-Африканской зоны разломов: длинные, узкие и очень глубокие. Они не столь молоды, как Виктория. Озеру Малави, которое я уже с ностальгией упомянул как место моих первых «морских» отпусков, от 1 до 2 миллионов лет. Озеро Танганьика является самым древним, 12-14 миллионов лет. Несмотря на эти различия, все три озера разделяют одну замечательную особенность, которая инспирировала этот рассказ. Все они изобилуют сотнями местных цихлид, уникальных для каждого озера. Цихлиды Виктории представляют собой совершенно отличный от цихлид Танганьики набор видов, также иной набор видов представляют цихлиды Малави. Тем не менее, каждое из трех скоплений сотен видов производит, благодаря конвергентной эволюции в своем озере, крайне похожий диапазон типов. Выглядит, как если бы один основополагающий вид хаплохромисов (или очень немногие) проник в каждое зарождающееся озеро, возможно, через реку. Из-за таких маленьких первопричин последующие эволюционные уровни – «события видообразования» – произвели сотни видов цихлид, чей диапазон типов близко сравним с любым из других Великих озер. Подобные быстрые расхождения на множество различных типов называют «адаптивной радиацией». Дарвиновские вьюрки – другой известный пример адаптивной радиации, но африканские цихлиды особенно замечательны, потому что у них это произошло трижды (Вся тема рассматривается подробно в недавней книге Долфа Шлютера (Dolph Schluter) «Экология адаптивной радиации».).

Большинство изменений в каждом озере имеют отношение к рациону питания. В каждом из этих трех озер есть свои специалисты в поедании планктона, свои специалисты в ощипывании морских водорослей на скалах, есть хищники, поедающие других рыб, есть мусорщики, воры пищи, поедатели рыбьей икры. Есть четкие параллели с особенностями рыб-чистильщиков, которые более известны среди тропических рыб коралловых рифов (см. «Рассказ Полипа»). У цихлид есть сложная система двойных челюстей. В дополнение к «обычным» внешним челюстям, которые можно увидеть, есть второй набор «глоточных челюстей», расположенных глубоко в горле. Вероятно, это новшество принесло цихлидам разносторонность их рациона и, следовательно, их способность постоянно порождать разнообразие в Больших африканских озерах.

Несмотря на их старший возраст, в озерах Танганьика и Малави нет заметно большего количества видов, чем в Виктории. Словно каждое озеро достигает своего рода насыщения в количестве видов, которое прекращает возрастать с течением времени. Действительно, оно может даже стать меньшим. У озера Танганьика, самого старого из этих трех озер – наименьшее количество видов. Озеро Малави, промежуточного возраста, имеет наибольшее. Кажется вероятным, что все три озера последовали примеру Виктории в чрезвычайно быстром видообразовании из очень маленького числа источников, произведя сотни новых местных видов за несколько сотен тысяч лет.

«Рассказ Узкорота» касался популярной теории о том, как происходит видообразование, теории географической изоляции. Это не единственная теория, и не она одна может быть правильной в различных случаях. «Симпатрическое видообразование», разделение популяций на отдельные виды в одной и той же географической области, может происходить при некоторых условиях, особенно у насекомых, где оно может быть даже нормой. Есть некоторые доказательства симпатрического видообразования у цихлид в маленьких африканских кратерных озерах. Но географическая изоляционная модель видообразования все еще является доминирующей, и она будет преобладать в оставшейся части этого рассказа.

Согласно теории географической изоляции, видообразование начинается со случайного географического разделения одного предкового вида на отдельные популяции. Больше не способные скрещиваться, эти две популяции дрейфуют обособленно или подталкиваются естественным отбором в различных эволюционных направлениях. Затем, если они впоследствии встречаются после этого расхождения, они или не могут, или не хотят скрещиваться. Они часто признают собственный вид по некоторым особым признакам и тщательно избегают похожих видов без этих признаков (Естественный отбор штрафует спаривание с неправильными видами, особенно когда виды достаточно близки, чтобы было такое искушение, и достаточно близки, чтобы могло выжить гибридное потомство, потребляющее дорогостоящие родительские ресурсы, а затем оказывающееся бесплодным, как мулы. Многие зоологи интерпретируют демонстрации ухаживания как нацеленные главным образом против смешения пород. Это может быть преувеличением, и есть другие важные давления отбора, касающиеся ухаживания. Но это все еще, вероятно, верно для интерпретации некоторых демонстраций ухаживания, некоторых ярких цветов и других заметных демонстраций, как «механизмов репродуктивной изоляции», развитых благодаря отбору против гибридизации.).