Основы физиологии высшей нервной деятельности - Коган Александр Борисович
Шрифт:
Интервал:
Закладка:
Постоянное тесное общение с человеком наложило свой отпечаток на все развитие высшей нервной деятельности собаки. Ее инстинкты и привычки коренным образом изменялись в соответствии с разным назначением и использованием. Охотничья собака при совершенно одинаковых обстоятельствах поведет себя совершенно иначе, чем сторожевая, а сторожевая — иначе, чем комнатная. Однако общее для всех собак — это особенное развитие и обострение анализа именно тех сигналов, которые исходят от человека.
Человек и собака. Наблюдая за поведением домашней собаки, можно видеть, как внимательно следит она за хозяином, реагирует на малейшие его движения и даже изменения в выражении лица. Взгляда, брошенного под кровать, бывает достаточно, чтобы собака побежала и принесла комнатные туфли. Еле заметный взгляд в сторону дверей заставляет собаку вскочить и с лаем устремиться ко входу в дом. Особенно тонко различает собака звуки и интонации человеческого голоса.
Эта способность собаки может достигать поразительной степени и даже создавать впечатление, что животное понимает смысл человеческой речи. Однако можно проделать простой опыт.
Если в течение нескольких дней кормить собаку, покрикивая на нее «пошла вон», а ласковый зов «поди сюда» сопровождать наказанием, то команда «пошла вон» начнет вызывать положительную пищевую реакцию, а слова «поди сюда» — оборонительную реакцию бегства. Ясно, что слова действуют на животное не своим смысловым содержанием, а как звуковые сигналы пищевого в первом случае и оборонительного во втором случае условных рефлексов, выработанных на наших глазах.
Нет оснований ожидать от собаки, чтобы она мыслила по-человечески. Но ее психика обращена к человеку, пожалуй, больше, чем психика какого-либо другого животного. Отсюда ее удивительная понятливость. Собаки хорошо знают всех членов семьи, знакомых и очень привязываются к дому. Верность собаки вошла в поговорку, и сравнение «преданный, как собака» вполне заслужено этим животным.
Развитие анализаторов. Собака ориентируется главным образом с помощью обоняния. Ее нос все время находится в движении. Если поставить рядом два ящика с висячими дверцами и отметить каким-либо пахучим веществом тот, из которого собака может получить корм, то она быстро научается открывать мордой ящик с кормом и не пытается открывать другой (конечно, ящики время от времени переставляли, чтобы исключить значение места). Таким способом были получены точные сведения об удивительной тонкости собачьего обоняния. Например, поваренная соль не обладает для человека никаким запахом. Собака чует ее даже при растворении водой в 10 тыс. раз. Еще более чувствительны собаки к запахам животного происхождения (кровь, мясо, моча и т.д.), с которыми они сталкиваются в жизни.
Собаки обладают чрезвычайно острым слухом. Слабый стук падения на пол металлического шарика человек слышит на расстоянии не более 6 м, собака — на расстоянии 24 м. Она может различать звуки, отличающиеся по высоте на 1/8 тона. Различение слуховых сигналов оказывается особенно тонким в отношении звуков человеческого голоса (одна немецкая овчарка могла правильно выполнять 54 разные словесные команды, не видя своего хозяина).
Собака способна к очень тонкому зрительному анализу формы предмета, его размеров и пропорций частей, освещенности и окраски. Последнее, по-видимому, происходит путем дифференцирования световых волн не столько по длине, сколько по их интенсивности. Недавно установлено, что собаки могут отличать объемные фигуры от плоских.
Свойства оборонительных условных рефлексов. На примерах слюноотделительных условных рефлексов собак устанавливались основные законы высшей нервной деятельности. Их свойства описаны в соответствующих главах. Что касается двигательных условных рефлексов собак, то их изучали главным образом на примере рефлекса защитного поднятия лапы по сигналу, сопровождаемому электрокожным подкреплением. Условный рефлекс защитного поднятия лапы появлялся уже после 4–6 сочетаний звукового сигнала с ударами тока. Ему предшествовало образование условной общей реакции двигательного беспокойства, повизгивания, попыток освободиться от станка. У взрослых собак эта стадия условного рефлекса быстро сменялась ограниченным защитным движением лапы. Если сделать так, чтобы поднятие лапы выключало электрокожное раздражение, т.е. чтобы условное движение могло предотвратить удары тока, то рефлекс вырабатывается еще быстрее. Своеобразные двигательные оборонительные рефлексы можно было выработать на сигнал, сопровождаемый слабым электрокожным раздражением ушной раковины, которое обычно вызывает реакцию отряхивания. Такие отряхивательные условные рефлексы образовывались после 5–10 сочетаний.
Свойства условных пищевых рефлексов. Двигательные условные пищевые рефлексы собак исследовали на примере различных движений, направленных к получению пищи по сигналу. Такими движениями являлись, например, вытягивание головы за кормом или подбегание собаки к кормушке. Последняя форма опытов представляет интерес, поскольку свойства искусственных условных рефлексов изучали в условиях, близких к естественной обстановке свободного поведения. Оказалось, что в этой обстановке образование условного рефлекса, его упрочение и специализация шли по тем же правилам, по которым образовывались и специализировались условные слюноотделительные рефлексы у собаки в станке. По тем же общим правилам протекали и более сложные акты высшей нервной деятельности, как, например, создание динамического стереотипа раздражителей, дифференцирование его компонентов, выработка сложных условных тормозов, запаздывания, следовых рефлексов и т.д. Следовательно, общие закономерности работы коры мозга, первоначально установленные в лабораториях И.П. Павлова для слюноотделительных условных рефлексов собаки, определяют и ее поведение в естественной обстановке.
Если при исследовании пищевых условных рефлексов одновременно учитывать слюноотделительную и двигательную реакции, то простота первой может разъяснить многие сложные проявления второй. Их сопоставление дает более полную картину взаимоотношения вегетативных и соматических компонентов целостной условной пищевой реакции. Такая комбинированная секреторно-двигательная методика при усложнении системы подкреплений в виде кормления то с одной, то с другой стороны позволила выявить некоторые специфические свойства двигательных условных реакций, их более высокую подвижность по сравнению с секреторными, динамику отношений между двигательными и секреторными реакциями при переделках сигнального значения раздражителей, ломке стереотипа и сложных случаях дифференцирования.
Условные рефлексы на сложные раздражители. Свойства двигательных условных рефлексов на сложные раздражители исследовали при сочетании сигналов с пищедобывательными движениями. Собака подбегала к кормушке, наступала передними лапами на педаль и получала корм. Условные двигательные рефлексы на трехчленные цепи раздражителей у собак появлялись уже после 2–3 сочетаний и укреплялись после 10–30 сочетаний. Однако отдельные члены цепи долгое время сохраняли свое сигнальное значение и продолжали вызывать условный рефлекс. Дифференцировка цепей раздражителей, отличающихся по среднему звену, вырабатывалась за 10–60 применений. Угашение наступало после 5–15 применений цепи раздражителей без подкрепления. При переделках сигнального значения условных раздражителей четко проявлялась тренируемость подвижности нервных процессов. По этим и другим показателям двигательные проявления пищевых условных рефлексов оказывались более гибкими, чем слюноотделительные, по которым, например, нельзя было получить абсолютного дифференцирования цепей раздражителей по среднему звену.
Собаки способны к весьма сложным видам условно-рефлекторной деятельности, определяемой взаимоотношениями между особями. При этом складываются различные вариации ситуационных условных рефлексов. В обстановке свободного поведения образующиеся обратные связи условных рефлексов делают поведение более адаптивным. Собаки могли решать экстраполяционные задачи.
