Основы физиологии высшей нервной деятельности - Коган Александр Борисович

Двигательные условные пищевые рефлексы вырабатывали у крупного рогатого скота также на основе естественных пищедобывательных движений. Сначала корову приучали к тому, чтобы нажимать на диск, закрывающий одно отверстие помоста, и получать через другое отверстие подкорм. Подобная связь уже имелась у коров, привыкших нажимать мордой на рычаг для получения воды из автоматической поилки.

Для выработки условного рефлекса на тот или иной световой или звуковой сигнал подкрепляли кормлением только те нажатия, которые совпадали с действием сигнала. Длительность действия сигнала была 10 с, интервалы между сочетаниями постепенно удлинялись от 40 с до 2 мин 30 с. Такие условные пищедобывательные рефлексы образовывались у коров после 3–8 сочетаний и становились прочными после 3–28 сочетаний. Без особого труда у них вырабатывались дифференцировки звуковых и световых раздражителей, производились переделки их сигнального значения и т.д.

Условно-рефлекторные влияния на молочность у коров. Большое практическое значение в молочном животноводстве имеют условные рефлексы, влияющие на удои. Давно замечено, что удойность коровы зависит не только от кормления, но также от условий и режима содержания. Например, спокойная обстановка, постоянная доярка, определенный распорядок дня, как известно, повышают удои. Нетрудно понять, что речь идет о добавочном возбуждении молочных желез за счет условных рефлексов на обстановку доения, на определенное лицо, выполняющее эту процедуру, и на время, когда оно происходит.

Как и всякий сигнал, этот комплексный условный раздражитель, предшествуя доению, уже заранее увеличивает образование молока и резко усиливает его выделение на безусловное раздражение вымени дойкой. Наоборот, все, что может тормозить эти рефлексы, — посторонние раздражители, вызывающие ориентировочные и защитные реакции, ломка сложившегося стереотипа положительных раздражителей — снижает молочность коров. Поэтому так неблагоприятно отражаются на удоях шум и беспорядок, грубое обращение с животными, частые перемены доярок и нарушения распорядка дня.

О значении рефлексов на время указывает наблюдение, проведенное в одном из совхозов. Стадо в 100 коров всегда доилось в строго определенное время. Однажды доение произвели на полчаса позже. В этот день коровы не додали 60 л молоку. Ухудшилось и его качество — снизилась жирность на 0,2–0,4 %,

Первоначально лошадей отбирали и воспитывали для верховой езды и охоты. Значительно позже их стали использовать для работы в упряжи и сельском хозяйстве. Отсюда резкие проявления оборонительных инстинктов, выраженных у лошади, больше, чем у других домашних животных. Эти черты в зависимости от направления воспитания или подавлялись (рабочие породы, особенно тяжеловозы), или, наоборот, обострялись (спортивные скакуны).

Условные рефлексы управления лошадью. Для управления лошадью у нее вырабатывают сложный комплекс условных двигательных рефлексов. Сочетания командных сигналов голосом с кожно-мышечными раздражениями (потянуть или остановить за уздечку) в случае необходимости усиливаются болевыми подкреплениями (кнут, шпоры).

В тренинге рысистых лошадей особенно тонкой операцией является так называемая обработка рта. Она заключается в выработке и дифференцировании сложных рефлексов управления на множество оттенков механических сигналов, подаваемых наездником лошади через вожжи (на удила).

Образование сложной системы условных рефлексов лежит в основе выездки верховой лошади. Здесь всадник действует главным образом поводом и шенкелем (внутренняя часть голени). По этим кожно-мышечным сигналам лошадь трогается с места или останавливается, ускоряет или замедляет бег, поворачивает в ту или другую сторону, меняет аллюр, поднимается в воздух в высотных прыжках через препятствия.

Развитие анализаторов. В высшей нервной деятельности лошади проявляется всестороннее развитие анализаторов. Лошадь сразу замечает новый предмет, особенно если он находится на земле, поскольку место наиболее острого зрения у нее расположено не в центральной части сетчатки, как у большинства животных и у человека, а в верхней ее части, на которую попадает изображение.

Это позволяет вовремя разглядеть притаившегося в траве хищника, а также хорошо различать дорогу при необходимости защиты — бегства.

Наряду с острым зрением лошадь обладает прекрасным слухом, тонким осязанием и обонянием. Она вздрагивает и прибавляет шаг, почуяв принесенный ветром запах жилья, настораживает уши на неслышный для седока лай собак. Лошадь очень хорошо ориентируется на местности. Об этом свидетельствует тот факт, что лошади могут, например, находить дорогу домой в метель. Лошади резко реагируют на всякий новый, особенно зрительный, раздражитель. Ориентировочная реакция легко переходит в оборонительную, что, по-видимому, отражает далекое прошлое этих животных, преследуемых хищниками (поэтому особенно пугливым лошадям надевают так называемые шоры — щитки, ограничивающие поле зрения).

Свойства пищевых условных рефлексов. У лошади чрезвычайно легко образовывался условный рефлекс определенного движения при подаче звукового сигнала, если его подкрепляли кормлением. Если подкармливать лошадь каждый раз, как только она подойдет к определенному месту загородки, то вскоре она будет подбегать к этому месту за получением корма. Получив рефлекс, подкрепляли кормом только те подбегания, которые совпадали со звуковым сигналом. Такой условный рефлекс подбегания к определенному месту по сигналу образовался уже после 2–3 сочетаний. Он обнаружил чрезвычайную стойкость и прочность. Рефлекс полностью сохранился даже после годичного отсутствия практики. Для того чтобы его угасить, пришлось дать более 60 сигналов без подкреплений.

Свойства оборонительных условных рефлексов. У лошади изучали свойства условных оборонительных рефлексов, образуемых при подкреплении электрокожным раздражением.

Условный рефлекс защитного поднятия ноги образовывался за 5–12 сочетаний. Он легко закреплялся и становился устойчивым. Наиболее легко вырабатывались рефлексы на сигналы с кожного анализатора, затем со слухового, зрительного и наиболее сложно — с обонятельного. Большое значение сигналов с кожи является одной из особенностей высшей нервной деятельности лошадей, что находит применение в практике их обучения и выездки.

Лошадь может дифференцировать кожные раздражения от «касалок», находящихся на расстоянии нескольких сантиметров друг от друга. Несколько меньше выражена острота анализа температурных сигналов с кожи, однако она значительно превышает остроту анализа таких сигналов у собаки как по пространственному различению, так и по обнаруживаемой разнице температур. Лошадь дифференцирует тепловые раздражения, отличающиеся на 1,0 °С.

Испытания зрительных условных раздражителей показали, что лошади четко дифференцируют фигуры круга, треугольника и квадрата. Они без затруднений отдифференцировали фиолетовый цвет от красного даже при выравненной яркости, а также различали красный, желтый, фиолетовый и зеленый цвета в разных комбинациях.

Острота слуха у лошадей значительно превышает остроту слуха человека. Лошади четко дифференцируют неразличимые человеком звуки метронома при сближении частоты 100 и 96 ударов/мин, звуки генератора при сближении высоты тонов 1000 и 1025 Гц, а также звуки тона одной высоты, лишь незначительно различающиеся по силе, — 70 и 69 дБ. Они могли образовывать условные рефлексы на неслышные для человеческого уха тоны свыше 20 000 Гц.

Половые условные рефлексы. Большое значение для практики коневодства имеет правильное образование натуральных условных половых рефлексов у жеребцов. Нарушения этих рефлексов часто бывают причиной импотенции и половых извращений ценных производителей, из-за чего их приходится выбраковывать. Например, если жеребцы, достигшие полового созревания, содержатся отдельно от кобыл, то они не имеют возможности своевременно образовывать такие рефлексы. Грубое одергивание жеребцов, когда они на прогулках пытаются приблизиться к кобылам, резко тормозит половые реакции и может даже привести к образованию оборонительных условных рефлексов на вид кобыл. В результате жеребец оказывается непригодным для племенной работы. Чтобы избежать таких случаев, физиологи, занимающиеся коневодством, рекомендуют молодых жеребцов после полового созревания и до начала племенной службы 2–3 раза в год подпускать к кобылам. Этим достигается нормальное формирование у них половых условных рефлексов и обеспечивается в дальнейшем полноценная работа в качестве производителей.