Основы физиологии высшей нервной деятельности - Коган Александр Борисович

С возрастом цепляние переходит в схватывание. Схватывание быстро связывается с пищевыми подкреплениями и дает начало разнообразным натуральным условным рефлексам добывания пищи. Такие рефлексы также могут образовываться уже в первые дни жизни. Например, достаточно 10-дневному детенышу обезьяны однажды пососать кулачок, в котором оказалась случайно схваченная со стола соска, чтобы он, увидев соску, стал ее хватать и тянуть в рот. В последующие дни можно было наблюдать генерализацию этого новообразованного пищевого рефлекса — детеныш тащил в рот все, что мог схватить. Затем наступала специализация рефлекса, и он стал дифференцировать другие предметы от соски.

Сосательные, мигательные, пищевые и оборонительные рефлексы. Своеобразные условные сосательные рефлексы образуются у детенышей обезьян при искусственном вскармливаниии. Когда приближается время очередного кормления, они начинают что-нибудь сосать. Чаще всего это бывает какой-нибудь определенный палец собственной конечности.

У 10-дневного детеныша макаки можно выработать условный мигательный рефлекс на стук метронома, сопровождая его струей воздуха, направляемой в глаз.

В возрасте трех недель детеныш уже проявляет много натуральных пищевых и оборонительных рефлексов, хорошо дифференцирует приближающихся к нему людей, идет на руки к ухаживающим за ним и спасается бегством от посторонних.

Выработка суточного ритма активности. В 2–3-недельном возрасте у детенышей обезьян вырабатываются своеобразные условные рефлексы на время, из которых складывается ритм суточной активности. У новорожденного детеныша двигательная активность равномерно распределяется на протяжении суток. Лишь по мере выработки разнообразных пищевых и других условных рефлексов, приуроченных к дневному времени, складывается чередование активности в дневные часы и сна в ночное время.

Чесательные рефлексы. Еще на 3–4-м дне жизни у детенышей обезьян появляется чесательный рефлекс, являющийся основой выработки характерной для обезьян реакции «обыскивания». Такую реакцию у детенышей в возрасте 4–6 месяцев вырабатывают взрослые обезьяны. Они хватают детеныша, распластывают на полу и начинают обыскивать его шерсть — пальцами перебирают волоски, скребут кожу, выбирают грязь, перхоть, насекомых. Постепенно обыскивание приобретает у детенышей характер условной реакции по зрительным сигналам. Стоит одному из них подойти и подставить типичным жестом какую-нибудь часть тела, как другой немедленно начинает его обыскивать.

Память. Детеныши обезьян с раннего возраста могут запоминать значение отдельных сигналов в природе и в стаде путем образования на них условных рефлексов. Лишь постепенно развивается способность помнить картины событий в целом.

В окружающей обстановке обезьяны ориентируются главным образом зрительными и мышечными сигналами. Обоняние имеет ведущее значение. Этому способствовали питание легко доступными плодами и условия жизни на деревьях, куда плохо доносятся запахи следов с земли и откуда хорошо видно вокруг. Точный глазомер наряду с безошибочной двигательной координацией развился благодаря повседневной практике передвижения прыжками между ветвями.

Зрительный анализатор. Обезьян, как и птиц, называют животными «зрительного типа» в отличие от «обонятельного типа» хищников и «слухового типа» грызунов. Известно, что обезьяна плохо откликается на свою кличку и гораздо лучше на «пригласительный жест». Ее легче чему-нибудь выучить, используя в качестве сигналов главным образом мимику и жесты, а не приказы голосом.

Обезьяна обладает чрезвычайно острым зрением. Она может разглядеть черную нитку диаметром 0,2 мм на расстоянии 0,25 м даже при очень слабом освещении. Если поставить перед обезьяной пять прямоугольных ящиков, немного отличающихся друг от друга по вышине, и в один из них класть корм, то обезьяна научится различать его даже при разнице высоты в 25 мм. Обезьяны различали прямоугольники, площадки которых относились друг к другу как 1,16:1. Предел различения наступил, когда это отношение достигло 1,06:1.

Обезьяны анализируют детали зрительной картины лучше всех других животных. Очень тонкий анализ размеров и форм рассматриваемых предметов обнаружили шимпанзе в опытах с так называемым «выбором на образец» (Н. Ладыгина-Котс). В этих опытах экспериментатор показывал обезьяне один из лежащих перед ней предметов и добивался, чтобы обезьяна нашла его среди остальных и подала ему. В таком случае образуется цепь условных рефлексов на вид этого предмета, который связывается с двигательной реакцией схватывания. Последняя, в свою очередь, подкрепляется ориентировочно-исследовательскими и пищевыми реакциями. Оказалось, что шимпанзе отличала круг от овала, квадрата, пяти-, восьми-, десяти- и даже двенадцатиугольника. Бинокулярное зрение позволяет обезьянам оценивать перспективу и объемные формы. В этих же опытах шимпанзе прекрасно различали такие стереометрические фигуры, как шар, куб, призма, конус. Они отличали конус от трех-, четырех- и шестигранной призмы.

У обезьян, по-видимому, имеется настоящее цветовое зрение. Они могут, очевидно, различать длины световых волн, а не только яркость света. Убедительные доказательства цветового зрения у обезьян получены в опытах с мартышками, которые должны были находить пищу в стакане по цвету покрывавшей его бумаги.

Стаканы меняли местами и плотно закрывали, чтобы ни расположение стаканов, ни запах не могли указать, какой из них содержит пищу. Сигнальное значение яркости исключали заменой цветных бумаг серыми. Обезьяны хорошо различали двух- и трехцветные сочетания, т.е. легко образовывали из цветов комплексные условные раздражители.

Слуховой и обонятельный анализаторы. Обезьяны сравнительно мало пользуются слухом. Если не подкреплять словесную команду энергичными жестами, то обезьяну трудно заставить ее выполнить. Обратное развитие претерпело и обоняние обезьяны. Ее способность различать запахи не идет ни в какое сравнение с чутьем, например, собаки. Чтобы обнюхать предмет, обезьяна подносит его к морде.

Двигательный анализатор. Особое место в восприятии обезьяны занимают сигналы двигательного анализатора. Их роль в различении предметов по сравнению со зрительными и температурными сигналами показывают следующие опыты с шимпанзе.

В ящик на глазах у обезьяны запирали фрукты, рядом клали две металлические палки, одна из которых играла роль ключа. Эта палка была синего цвета, теплая и тяжелая. Другая палка была красного цвета, холодная и более легкая. После того как обезьяна научилась безошибочно выбирать нужную палку, ей предложили палки одинакового цвета и температуры, отличавшиеся только по массе. Обезьяна продолжала выбирать без ошибок палку, открывающую ящик. Когда же ей предложили палки одинаковой массы и температуры, отличавшиеся только по цвету, она начала ошибаться. Наконец, когда ей предложили палки одинаковой массы и цвета, различные только по температуре, обезьяна сделала еще больше ошибок. Следовательно, ведущими сигналами для дифференцирования у шимпанзе оказались кинестетические, затем шли зрительные, а за ними температурные.

Значение мышечных сигналов в жизни обезьян огромно. Обезьяна постоянно находится в движении. Когда она хватает, вертит и ощупывает все, что попадается в руки, то мышечные сигналы дают ей такие сведения о свойствах предмета, которые не получает никакое другое животное. На особое значение этих сигналов указывает также чрезвычайное развитие центрального отдела именно двигательного анализатора.

Условные слюноотделительные рефлексы. Описаны попытки применить для исследования высшей нервной деятельности обезьян классический метод условных слюнных рефлексов. У макак после 3–8 сочетаний звукового сигнала и пищевого подкрепления (конфеты) наблюдали условно-рефлекторное выделение слюны из околоушечной железы. Однако такое условное слюноотделение оказывалось очень нестойким и небольшим по величине (почти в 100 раз меньше безусловного). Натуральные условные слюнные рефлексы обезьян на вид пищи носят отпечаток их естественного способа питания плодами, срываемыми с деревьев.