Онтогенез. От клетки до человека - Джейми Дейвис
Шрифт:
Интервал:
Закладка:
Рис. 6. Схема перехода от стадии двух клеток к стадии образования полости и затем к стадии обособления трофэктодермы и внутренней клеточной массы. Эмбрион заключен в плотную желеобразную «капсулу», прежде служившую оболочкой яйцеклетки; она носит название вителлинового слоя, или zona pellucida
Образ жизни эмбриона человека близок к паразитическому, но не стоит принимать эту метафору слишком близко к сердцу. В любом случае это единственный способ вынашивания потомства, а значит, выживания у нашего вида. Мать не просто терпит паразитизм ребенка, а поощряет его за счет постоянного взаимодействия. Если построенный на сигнальных молекулах «диалог» между маткой и эмбрионом прекращается, эмбрион не может оставаться имплантированным, и беременность прерывается.[24]
Иногда эмбрион движется по женским половым путям от места оплодотворения в маточной (фаллопиевой) трубе чересчур медленно и не достигает матки к тому времени, когда уже готов к имплантации. Одной из распространенных причин этого медленного перемещения является повреждение выстилки маточной трубы бактериями Chlamydia.[25] В наше время это часто встречается у молодых женщин.[26] Эмбрион, достигший определенной стадии развития, пытается имплантироваться там, где он находится в данный момент, даже в яйцеводе. Это ведет к внематочной беременности. Маточная труба не приспособлена для поддержания роста плода ни физически (по размеру и растяжимости), ни физиологически (в плане возможности обеспечить питание и приток крови). Во многих случаях это приводит к выкидышу. Иногда выкидыш приходится вызывать искусственно для спасения жизни матери.
До начала специализации клетки внутренней клеточной массы могут дать начало любой клетке организма. Во всяком случае, так происходит у мышей: на людях подобные эксперименты не могут проводиться по этическим соображениям. Для описания спектра типов клеток, в которые может дифференцироваться та или иная клетка эмбриона, исследователи часто используют специальную древовидную диаграмму, отображающую типы клеток и последовательность дифференцировки. Пример такой диаграммы приведен на рис. 7. Все возможные варианты в конечном счете происходят от одного типа клеток, который на такой диаграмме представляет собой ствол дерева. Поэтому эти клетки называют стволовыми клетками. (Это буквальный перевод немецкого термина «Stammzelle», который предложил в 1909 г. Александр Максимов, изучавший «древо» клеток крови.) В зависимости от конкретной схемы термин «стволовые клетки» может быть применен как к клетке, которая может создать только несколько различных типов клеток организма, так и к клеткам с большими потенциями.
Конец ознакомительного фрагмента.
Примечания
1
Синонимами (или подтипами) адаптивной самоорганизации являются «роевой интеллект» и «коллективный разум». Эти термины часто используются при изучении общественных насекомых или даже человеческих популяций, но их словесные формулировки наводят на мысль о «сознательности» того, что они описывают, и применительно к молекулам и клеткам звучат странно. Я предпочитаю термин «адаптивная самоорганизация», который в физических и математических кругах используется для описания того же явления.
2
«Песня о себе», пер. К. Чуковского. – Примеч. пер.
3
Я говорю именно о человеке, потому что существует гипотеза о том, что взаимосвязи нейронов в мозге человека значительно сложнее, чем у других млекопитающих. Возможно, в ходе дальнейших исследований это предположение будет опровергнуто.
4
Лондонский королевский зал искусств и наук. – Примеч. пер.
5
Свежий» = связанный с ГТФ (гуанозинтрифосфатом); «несвежий» = связанный с ГДФ (гуанозиндифосфатом), который образуется во время реакции гидролиза: ГТФ + Н2О → ГДФ + Pi.
6
Inoué S, Salmon ED. Force generation by microtubule assembly/disassembly in mitosis and related movements. Mol Biol Cell. 1995; 6:1619–40.
7
Schaten H. The mammalian centrosome and its functional significance. Histochem Cell Biol. 2008; 192:667–86.
8
Reinsch S, Gönczy P. Mechanisms of nuclear positioning. J Cell Sci. 1998; 111:2283–95.
9
Holy TE, Dogterom M, Yurke B, Leibler S. Assembly and positioning of microtubule asters in microfabricated chambers. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1997; 94:6228–31.
10
Grill SW, Hyman AA. Spindle positioning by cortical pulling forces. Dev Cell. 2005; 8:461–5.
11
Kimura A, Onami S. Local cortical pulling-force repression switches centrosomal centration and posterior displacement in C. elegans. J Cell Biol. 2007; 178:1347–54.
12
Kimura A, Onami S. Computer simulations and image processing reveal length-dependent pulling force as the primary mechanism for C. elegans pronuclear migration. Dev Cell. 2005; 8:765–75.
13
Vallee RB, Stehman SA. How dynein helps the cell find its center: A servomechanical model. Trends Cell Biol. 2005; 15:288–94.
14
Grill SW, Howard J, Schäfer E, Stelzer EH, Hyman AA. The distribution of active force generators controls mitotic spindle position. Science. 2003; 301:518–21.
15
Bornens M. Centrosome composition and microtubule anchoring mechanisms. Curr Opion Cell Biol. 2002; 14:25–34.
16
Yasuda S, Oceguera-Yanez F, Kato T, Okamoto M, Yonemura S, Terada Y, Ishizaki T, Narumiya S. Cdc42 and mDia3 regulate microtubule attachment to kinetochores. Nature. 2004; 428:767–71.
17
Li X, Nicklas RB. Mitotic forces control a cell-cycle checkpoint. Nature. 1995; 373: 630–2.
18
Lampson MA, Renduchitala K, Khodjakov A, Kapoor TM. Correcting improper chromosome-spindle attachments during cell division. Nat Cell Biol. 2004; 6:232–7.
19
Waters JC, Cole RW, Rieder CL. The force-producing mechanism for centrosome separation during spindle formation in vertebrates is intrinsic to each aster. J Cell Biol. 1993; 122:361–72.
20
Braude P, Bolton V, Moore S. Human gene expression first occurs between the four and eight-cell stages of preimplantation development. Nature. 1988; 332:459–61.
21
Van de Velde H, Caufman G, Tournaye H, Devroey P, Liebaers I. The four blastomeres of a 4-cell stage human embryo are able to develop individually into blastocysts with inner cell mass and trophectoderm. Hum Reprod 2008; 23:1742–7.
22
Sasaki H. Mechanisms of trophectoderm fate specification in preimplantation mouse development. Dev Growth Difer. 2010; 52:263–73.
23
Cohen M, Meisser A, Bischof P. Metalloproteinases and human placental invasiveness. Placenta. 2006; 27:783–93.
24
Mor G. Inflammation and pregnancy: the role of toll-like receptors in trophoblastimmune interaction. Ann N Y Acad Sci. 2008; 1127:121–8.
25
Shaw JL, Dey SK, Critchley HO, Horne AW. Current knowledge of the aetiology of human tubal ectopic pregnancy. Hum Reprod Update. 2010 July—August; 16(4): 432–44.
26
Хламидии, конечно, не единственная причина внематочной беременности. Во многих случаях ее причины абсолютно неясны.