Почему жирафы не стали людьми и другие вопросы эволюции - Станислав Владимирович Дробышевский

* * *

Все знают, что жирафы – животные африканские. Но это не всегда было так. Был момент, когда жирафы пришли на Чёрный континент. Более того, таких пришествий было несколько. Первыми это сделали палеомерициды Palaeomerycidae. Как и у всех древнейших родственников-предков, систематический статус палеомерицид шаток: их относили и к оленям, и к жирафам, и выделяли в самостоятельную группу, и соединяли с дромомерицидами, и разделяли в разных комбинациях. В целом палеомерициды действительно похожи на дромомерицид – те же антилопьи пропорции жителей опушек, та же саблезубость, разнообразные рожки над глазами и усиленный затылок. Большинство палеомерицид известно из Западной Европы – древнейшие Bedenomeryx milloquensis, B. paulhiacensis и B. truyolsi, его родственники Palaeomeryx kaupi, Tauromeryx turiasonensis, Oriomeryx major, O. willii и Pomelomeryx gracilis.

Особенно прекрасны европейские Triceromeryx pachecoi, Xenokeryx amidalae (он же Triceromeryx conquensis), Ampelomeryx magnus (он же Triceromeryx magnus и Palaeomeryx magnus; в Испании он дожил до позднего миоцена) и A. ginsburgi: у них были маленькие рожки над глазами – вертикальные прямые у трицеромериксов и ксенокериксов и горизонтальные треугольные у ампеломериксов, а также раздвоенный рог на затылке – T-образный у ксенокериксов и Y-образный у ампеломериксов. Неспроста ксенокерикс получил своё видовое название в честь королевы Амидалы из “Звёздных войн” с её раздвоенной супер косой. Важно, что рога палеомерицид были покрыты кожей, то есть имели то же строение, что у жирафов; такой тип рога называется оссиконом.

По-своему уникален Sardomeryx oschiriensis с Сардинии. Этот зверь оказался древнейшим известным островным эндемичным копытным. Засушливые условия раннемиоценовой Сардинии, где древесной листвы на всех не хватало, довели сардомерикса до высококоронковых зубов, приспособленных для питания травой.

Возможно, к палеомерицидам относятся и ориготерии, замечательные географическим разбросом: Orygotherium escheri жил в Европе, а O. tagaiensis – на берегах Байкала в Восточной Сибири.

И вот их ближайшие родственники пришли в Африку. Правда, известны они по довольно фрагментарным останкам, так что их систематическая принадлежность ещё более неопределённая, чем у европейских палеомерицид. Восточноафриканские Propalaeoryx nyanzae и южноафриканские P. stromeri, P. austroafricanus и Sperrgebietomeryx wardi иногда объединяются с палеомерицидами, а иногда выделяются в особое подсемейство Sperrgebietomerycinae семейства Climacoceratidae – уже вполне жирафового. Пропалеорикс, как и сардомерикс, обрёл высококоронковые зубы – признак травоядности.

Так же широко гуляют по систематике лагомерициды Lagomerycidae в лице европейских Ligeromeryx praestans, Amphitragulus boulangeri (он же Lagomeryx parvulus), Stephanocemas elegantulus и Lagomeryx ruetimeyeri, китайских L. colberti и таиландских L. manai – иногда их включают в палеомерицид, а часто – в оленей, уж очень их ветвистые рожки-розетки на тонком стерженьке напоминают оленьи. Вот с похожим европейским Acteocemas beatrix споров меньше, он вроде бы входит в дикроцерин Dicrocerinae из оленей.

Хватало и других подобных сомнительных копытных. Европейский Andegameryx andegaviensis столь примитивен, что подходит на роль кого угодно и не подходит ни под кого конкретно; восточноафриканские Walangania africanus и Gelocus whitworthi (он же Palaeomeryx africanus) похожи на оленей, а южноафриканский Namibiomeryx senuti, возможно, был уже первым полорогим.

Проблема в том, что в начале миоцена линии жирафов, кабарог, мунтжаков, оленей, полорогих и всех прочих разошлись ещё не слишком далеко, все они были на одно лицо, вернее, на одни зубы, так как систематика строится в первую очередь именно на зубах.

А вот испанские Lorancameryx pachyostoticus и Teruelia adroveri уже достаточно уверенно определяются как жирафоиды – так осторожно называют обширную группу родственников современных жирафов. Незадача в том, что сохранились эти существа столь фрагментарно, а признаки их столь своеобразны, что доказать или опровергнуть их статус крайне сложно. Лоранкамерикс, например, по челюстям и зубам вполне жираф, но вот его длинные кости имеют невероятно утолщённые вздутые стенки. Теруэлия похожа на него, но её кости не утолщены.

В раннемиоценовом – 17 млн л. н. – кенийском местонахождении Моруорт, в пачке Калодирр формации Лотидок, найден рог странной угловато завёрнутой формы с небольшим ответвлением у основания. В отличие от обычных жирафьих рогов, он не утончается к кончику, а равномерно толстый по всей длине, закруглён на конце. Подобные находки явно свидетельствуют о существовании ещё каких-то неведомых экзотических жирафоидов.

Жирафы становятся оленями

Ещё один вариант раннемиоценовых человекообразных – ньянзапитековые Nyanzapithecinae из семейства проконсуловых Proconsulidae. В Восточной Африке известны несколько их родов и видов: Rukwapithecus fl eaglei, Mabokopithecus clarki, Rangwapithecus gordoni, Turkanapithecus kalakolensis, Nyanzapithecus vancouveringorum, N. pickfordi, N. harrisoni и N. alesi. Какие-то ньянзапитеки жили и в Южной Африке, но о них мы пока знаем только по половине одного зуба. Появились ньянзапитеки ещё в конце олигоцена, расцвета достигли в первой половине миоцена, а в середине эпохи уже вымерли.

Любопытно, что от ранних видов ньянзапитеков к поздним размеры тела уменьшались: если руквапитеки 25 миллионов, рангвапитеки 20 миллионов и мабокопитеки 16 миллионов лет назад весили 12–15 кг, то турканапитеки и ньянзапитеки (от 17 до 13 миллионов лет назад) – 8–11 кг. Как и все ранние человекообразные, ньянзапитеки бегали по ветвям на четвереньках, опираясь на ладонь, но, вероятно, чуть чаще лазали по вертикальным стволам, чем проконсулы. Вероятно, как и дендропитеки, внешне они были похожи на помесь лангура и гиббона. Короткие челюсти и сравнительно небольшие клыки выдают их миролюбивость, так что потенциально они могли стать основой разумных существ (согласно одной из гипотез, из ранних ньянзапитековых и возникли проконсуловые, а из тех – люди). Но, судя по зубам, они были листоядными, так что в будущем их ждали те же проблемы, что и дендропитеков. Как всегда случается в эволюции, прогресс – вещь относительная: слишком быстрая специализация зачастую оказывается проигрышной в новых условиях, а генерализованные варианты имеют потенциал для нового развития.

* * *

Как уже говорилось, в раннем миоцене из невнятного стада ранних жвачных уже выделились жирафоиды. С самого начала они разделились на две главные ветви, причём первая, экспериментальная версия оказалась крайне своеобразной: африканские климакоцератиды Climacoceratidae стали аналогами евроамериканских оленей. Африка всегда была географическим полуизолятом: вроде бы вход-выход очевиден и более-менее проходим, но в реальности полупроходим. Так уж получилось, что изначально тяготеющие к лесам олени так и не проникли в тропическую Африку, освоив лишь самый северный краешек Чёрного континента. Но зелёные джунгли пусты не бывают – в них завелись оленеподобные жирафоиды. Первым был южноафриканский Orangemeryx hendeyi – максимально похожий на косулю, с прямыми рожками с парой утолщений у основания и маленькой скруглённой вилочкой на конце. Чуть позже