Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды - Леонид Крушинский

Ритуальные движения у многих животных приобрели весьма сложный и многообразный характер. Иногда они проявляются в сложной конструктивной деятельности. Так, беседковые птицы Австралии и Новой Гвинеи в период токования строят беседки, которые украшают цветками, камешками и раковинами улиток. Самцы некоторых видов даже разрисовывают стены шалашей «кисточками», которые они делают из листьев. В качестве краски используются сок из давленных ягод и собственная слюна, окрашенная древесным углем. Можно с большой вероятностью допустить, что принципиальное различие между ритуальными движениями животных и человека заключается в том, что у первых они возникают непроизвольно в результате иррадиации возбуждения из основного очага, возникшего в результате биосоциальных взаимоотношений, а затем отрабатываются естественным отбором.

У человека ритуальные движения появляются, видимо, по другому механизму. Вторичный очаг возбуждения возникает произвольно. Сам факт его формирования имеет чисто физиологическое значение, оказывая тормозящее влияние на первичный очаг возбуждения, который связан в основном с психофизиологическим состоянием страха. Нам кажется, что у истоков физиологического объяснения механизмов ритуальных движений как человека, так и животных должно быть поставлено имя С. Н. Давиденкова.

Уже при физиологическом анализе ритуальных движений, сделанном С. Н. Давиденковым, видна та огромная роль, которую он придавал степени и подвижности основных нервных процессов. Он считал, что если в объяснении механизма экспериментальных неврозов животных ведущую роль надо отдать слабости нервных процессов, то в отношении человека преимущественную роль играет их инертность.

Несмотря на то что функциональная пластичность мозга явилась огромным приобретением человека, она в то же время представляет собой источник того явления, которое было названо С. Н. Давиденковым парадоксом нервно-психической эволюции. Суть этого явления сводится к следующему. Все более совершенствуясь под действием естественного отбора, пластичность мозга достигла у современного человека высочайшей степени совершенства, что легло в основу поведения Homo sapiens. И тем не менее какие-то элементы инертности продолжают сохраняться в поведении людей. Этот феномен отмечался и рядом других исследователей. Так, Я. Я. Рогинский указывает, что кора больших полушарий головного мозга отличается, с его точки зрения, от подкорковых структур значительно большей ранимостью, неустойчивостью, истощаемостью и предрасположенностью к самым различным формам неврозов (Рогинский, 1938). С. Н. Давиденков, не во всем соглашаясь с тем, как трактует механизм нарушений нормальных функций мозга человека Я. Я. Рогинский, выдвинул свое объяснение тому явлению, которое он и назвал парадоксом нервно-психической эволюции. Одна из первых причин его, по мнению С. Н. Давиденкова, наиболее позднее развитие некоторых функциональных особенностей нервной системы.

Второе условие, способствовавшее появлению нервно-психического парадокса, — это уменьшение роли естественного отбора и увеличение значения различных форм преемственности в поведении, что способствовало накоплению мутаций. Высказав свою гипотезу, С. Н. Давиденков привлекает обширный материал основ эволюционного учения для подтверждения правильности этой гипотезы. Ссылаясь на Ч. Дарвина, А. Н. Северцева и И. И. Шмальгаузена, он приводит ряд положений и примеров из работ классиков эволюционного учения, подтверждающих правоту выдвинутой им гипотезы. В качестве одного из примеров ученый приводит корову Стеллера (Rhytina borealis Stellery) — крупное животное, обитавшее в районе островов Медного и Беринга и обнаруженное в XVIII в. русскими моряками. Коровы Стеллера были полностью истреблены за 2,5 десятилетия, так как они совершенно не боялись человека, охотившегося за ними. Совершенно иначе вели себя морские бобры (каланы), жившие в том же районе. Уже на следующий год после того, как за ними начали охотиться, эти животные стали пугливыми и не подпускали к себе людей на сотни метров. С. Н. Давиденков высказывает предположение, что основной причиной, погубившей корову Стеллера, явилась малопластичная, инертная высшая нервная деятельности этих животных.

В какой степени современные данные согласуются с гипотезой С. Н. Давиденкова о том, что основным путем прогрессивного развития мозга является повышение подвижности основных процессов нервной системы?

Исследования хотя и показали различия в обучаемости (переделка сигнального значения раздражителей и вероятностное подкрепление), тем не менее не позволили обнаружить существенного различия между крысами и приматами по этому параметру. Макбрайд и Хебб, одними из первых начавшие изучение поведения дельфинов, столкнулись при этом с большими трудностями. Авторы обнаружили, что в ряде случаев метод обучения нельзя положить в основу оценки высшей нервной деятельности; крысы обучались не хуже, чем дельфины. Таким образом, способность к обучаемости не может служить надежной характеристикой уровня развития высшей нервной деятельности и следует искать новые критерии.

Большие различия между разными таксономическими группами животных удается выявить при изучении их элементарной рассудочной деятельности, при помощи которой улавливаются логические связи между отдельными компонентами среды. Элементарная рассудочная деятельность животных — это способность к улавливанию простейших эмпирических законов, связывающих предметы и явления окружающей среды, и оперирование этими законами при построении программы поведения животного в новых ситуациях. Критерием наличия или отсутствия этой формы высшей нервной деятельности является решение предлагаемой задачи при первом ее предъявлении, без специального обучения. Животные способны улавливать следующие эмпирические законы: 1) закон движения, на основе которого проявляется способность к экстраполяции (т. е. вынесение известной функции на отрезке за его пределы); 2) закон вмещаемости, т. е. понимание того, что объемная приманка может быть вмещена только в объемную, а не в плоскую фигуру (оперирование размерностью).

Исследование способности животных к улавливанию и оперирование вышеуказанными законами среды выявило огромные различия между животными, стоящими на разных уровнях филогенетического развития. Эти различия оказались очень большими в пределах классов (голуби и вороновые) и даже в пределах близко стоящих в систематическом отношении групп. Проведенные исследования с несомненностью показали, что пластичность поведения претерпела существенные изменения в процессе эволюции. Однако увеличение пластичности поведения сопровождалось в какой-то степени и увеличенной предрасположенностью животных к развитию патологических нарушений их высшей нервной деятельности. Последние появляются при необходимости принятия решения и в момент самого решения. На поведенческом уровне они возникают в развитии ярко выраженной боязни обстановки опыта, появления стереотипных форм поведения, иногда резкого возбуждения или, наоборот, ступорозного состояния. Перерыв в работе или применение транквилизаторов нормализовало поведение животных.

Регистрация электрической активности мозга во время решения задачи на экстраполяцию, проводимая на крысах и черепахах, выявила значительные изменения ЭЭГ. У некоторых животных удалось зарегистрировать высоковольтные разряды (до 600 мкВ) и комплекс пик-волна, характерный для эпилептического припадка, после 2–6 правильных решений задачи подряд. Существенно отметить, что нарушение поведения и появление патологической активности в мозге были обнаружены после первого или первых предъявлений задачи. Изменения биопотенциалов появлялись как в коре, так и в подкорковых структурах.

Наши исследования показали, что решение предъявляемых задач — трудный для животного процесс, который может приводить к развитию ряда патологических сдвигов. В сущности, мы имеем перед собой в модельном опыте на животных то явление, которое было названо С. Н. Давиденковым парадоксом нервно-психической эволюции. Ведь по мере прогрессивного развития высших отделов переднего мозга животных у них появляется элементарная рассудочная деятельность, а ее напряжение при решении трудных задач, необходимое для быстрейшей адаптации к новым условиям среды, может приводить к срыву высшей нервной деятельности. Парадоксальность этого явления несомненна: чем на более высоком уровне филогенетического развития находится животное, тем больше вероятность появления патологического состояния в процессе адаптации при помощи поведения к многообразным условиям существования. Именно виды животных, способные быстро оценить ситуацию, в которой они находятся, наиболее предрасположены к развитию у них патологических форм поведения, имеющих четкое электрографическое выражение. Мы полагаем, что перед нами в яркой форме выступает парадокс нервно-психической эволюции (Крушинский, 1977).