Интродукция растений - Е. Черняева

2. По функциям. У многих растений наблюдается специализация побегов. У древесных растений удлиненные побеги часто вегетативные (выполняют ростовую и трофическую функцию), а укороченные – генеративные. У вяза, бобовника, волчьего лыка полностью отсутствуют зеленые листья на генеративных побегах. У травянистых растений часто наблюдается обратная корреляция. Укороченные побеги – вегетативные, а удлиненные – генеративные (ландыш, подорожник).

3. Положение побегов в пространстве. Побеги могут быть прямостоячими (или ортотропными), горизонтальными (или плагиотропными), приподнимающимися (или анизотропными), наклонными, обвивающимися вокруг опоры, цепляющимися за опору (рис. 4). Разнообразие положения побегов разных растений в пространстве позволяет произрастать большему числу видов на той или иной территории.

4. По времени формирования побегов из почек. Мы уже рассматривали (см. Разнообразие почек) особенности формирования побегов обогащения (силлептические), побегов возобновления и водяных побегов.

Образование системы побегов. Формирование системы побегов происходит благодаря их ветвления и нарастания. Ветвление побега – процесс, приводящий к формированию побега на материнском побеге, то есть на побеге одного порядка формируются побеги следующего порядка.

Существует два типа ветвления побега: 1) верхушечное, 2) боковое. В процессе исторического развития растений характер ветвления изменялся. Верхушечное, или дихотомическое ветвление характерно для плаунов, некоторых папоротников и отдельных семенных растений (некоторых пальм). Выделяют равнодихотомическое (равновильчатое) ветвление – формирующиеся побеги одинаковые и неравнодихотомичское (неравновильчатое) – один побег оказывается более мощным и является как бы продолжением материнского побега.

Рис. 4. Типы побегов по расположению в пространстве: 1) – ортотропный (гвоздика Фишера); 2) – плагиотропный (вербейник монетчатый); 3) – анизотропный (плаун); 4) – вьющийся (вьюнок полевой); 5) – цепляющийся (горошек мышиный); 6) – наклонный (береза повислая)

Для подавляющего большинства семенных растений характерно боковое ветвление. Начало новому побегу дают боковые почки. Образование боковых побегов увеличивает их общее число. Возрастает общая поверхность органов воздушного питания, что чрезвычайно важно для растений, ведущих «прикрепленный» образ жизни.

За счет верхушечной почки происходит нарастание побега в длину. В течение ряда лет в результате деятельности одной меристемы формируются многолетние оси одного порядка. Такой тип нарастания называется моноподиальным (рис. 5). Так нарастает клен, ель и другие. Однако у ряда растений верхушечная меристема на определенном этапе формирует соцветие и дальнейшее моноподиальное нарастание становится невозможным.

У некоторых видов (береза, ива, липа) происходит отмирание верхушечной почки или даже части побега. Нарастание подобных растений происходит из боковых почек. Осенью после отмирания верхушечной почки и части побега одна из боковых почек становится по положению верхушечной, но наличие рубца от отмершей верхушки побега (веточного рубца) свидетельствует, что данная почка являются боковой. Такой тип нарастания называется симподиальным.

Таким образом, для семенных растений характерно два способа формирования многолетних осей: 1) моноподиальное нарастании и боковое ветвление (клен, дуб, ясень), 2) симподиальное нарастание и боковое ветвление (береза, ива, липа).

Рис. 5. Моноподиальное нарастание многолетних осей при боковом ветвлении. Ветка клена американского (2 года): а – верхушечная почка; б – пазушная почка; в – листовой рубец; г – почечное кольцо

Главный и боковые побеги. Главный побег формируется при прорастании семян из зародышевой почки. Из него в тот же год (или в последующие) начинает формироваться система побегов. Из верхушечной почки происходит нарастание главного побега, побега первого порядка. Из боковых почек в результате бокового ветвления формируются боковые побеги, побеги второго порядка. Боковые побеги второго также нарастают и ветвятся, образуя побеги третьего порядка, и так далее.

Акротония, мезотония, базитония. Эти три варианта ветвления побега различают в зависимости от расположения наиболее сильно развитых боковых побегов на материнском. При акротонном (греч. акрос – верхушка, тонос – сила, мощь) ветвлении наиболее мощные боковые побеги образуются на верхушке материнского побега, при мезотонном (греч. мезос – середина) – в середине, а при базитонном (греч. базис – основание) – в его основании. Частным случаем бокового ветвления является кущение побега. При этом боковые побеги формируются из почек, расположенных на укороченной части в основании побега.

Формирование ствола и кроны у деревьев. Деревья характеризуются образованием единственного ствола, обычно в его верхней части наблюдается интенсивное ветвление (акротонное), что приводит к формированию кроны. Нарастание ствола может быть как моноподиальным, так и симподиальным. В последнем случае ствол формируется в результате деятельности боковых почек по происхождению. Верхушечные почки, а чаще и небольшая верхняя часть побега развиты слабо и быстро отмирают. Формирование кроны происходит за счет пазушных почек и связано с разной интенсивностью ветвления. Угол наклона боковых ветвей относительно ствола также существенно влияет на своеобразие формы кроны. Обычно первые боковые ветви более слабые и быстро отмирают. Так у ели формирование полноценных ветвей кроны начинается только с 6–8 года, а иногда и позднее. Часто форма кроны напрямую зависит от условий произрастания растения. Одиноко стоящие деревья имеют значительно менее развитый ствол и более мощную крону. В густом лесу деревья образуют высокий ствол и небольшую крону на самой верхушке.

Формирование кустарников. Кустарники формируют несколько стволиков, которые сменяют друг друга по мере старения. Образование новых стволиков происходит за счет спящих почек, расположенных у основания материнского стволика. Они могут располагаться и приземно и подземно. Нарастание ствола происходит в течение нескольких лет. Ветвление происходит за счет пазушных почек. Степень ветвления различна у разных видов и часто зависит от фитоценоза. Если общая длительность жизни кустарника может достигать несколько сотен лет, то стволики живут около 20–40 лет. Однако эта величина колеблется в широких пределах: от 2 – у малины до 60 – у караганы.

Образование системы побегов у трав. Травянистые растения характеризуются большим разнообразием побеговых систем, которые образуются в результате бокового ветвления и моноподиального или симподиального нарастания. Обычно большая часть годичного прироста трав отмирает в год формирования. Многолетние побеговые системы обычно расположены в почве или плотно к ней прижаты. Наибольшее значение при характеристике побеговых систем травянистых растений имеет тип нарастания и длина годичного прироста. На основании этих признаков выделены модели побегообразования многолетних трав (длиннопобегая симподиальная – вероника длиннолистная, купена лекарственная; полурозеточная симподиальная – вереника колосистая, колокольчик персиколистный; розеточная моноподиальная – подорожник большой, одуванчик лекарственный; длиннопобеговая моноподиальная – вербейник монетчатый, вероника лекарственная).

Понятие о монокарпическом побеге. Монокарпический (моно – один, карпос – плод) побег цветет и плодоносит один раз. Понятие монокарпический побег, обычно используют для характеристики травянистых растений. Судьба монокарпического побега у разных растений может складываться по-разному:

1. Побег переходящий к цветению в первый год своего развития – моноциклический (купена многоцветковая, копытень европейский).

2. Побег, переходящий к цветению только на второй год жизни – дициклический побег (медуница неясная, земляника лесная, лютик кашубский).

3. Если побег переходит к цветению только на третий или в последующие годы – полициклический побег (грушанка круглолистная, овсяница овечья).

Кроме вышеназванных, существуют побеги, которые никогда не переходят к цветению. Они получили название побегов с неполным циклом развития. Причины этого могут быть разными: 1) неблагоприятные условия; 2) возрастное состояние; 3) специализация побегов у одного растения. К последней группе растений можно отнести моноподиально нарастающие побеги у подорожника большого, одуванчика лекарственного.

Листорасположение – это порядок расположения листьев на стебле (рис. 6). У одних растений от узла отходит лишь один лист, как, например, у березы, дуба, липы, лютика. Такое листорасположение называют очередным. Если на узле более одного листа – мутовчатое, его частным случаем является супротивное, при котором в пределах узла находятся два листа, обычно расположенных друг против друга (супротивно), как у клена, бузины, калины, вероники. У ряда видов (вороний глаз, ветреница, элодея, можжевельник) от узла отходят три или большее число листьев. Во всех случаях листья, отходящие от двух соседних узлов, никогда не располагаются друг над другом, а только под углом друг к другу. При таком листорасположении достигается минимальное затенение одного листа другим. Нередко у растений наблюдается неодинаковое разрастание черешков и пластинок и размещение листьев в одной плоскости, при этом образуется как бы сплошной зеленый экран, воспринимающий падающие лучи Солнца. Такое расположение листьев по отношению к источнику света (часто в условиях затенения) называют листовой мозаикой.