Нерешенные проблемы теории эволюции - Валентин Красилов

Основные классификационные процедуры остались теми же, что и у наших далеких предков: 1) формирование мысленного образа, или энграммы, класса объектов из немногих диагностических свойств, 2) предсказание других свойств (охотничьих приемов, способности скрещиваться и т. д.) путем распространения единичных наблюдений на весь класс, 3) опытная проверка этих предсказаний как апробация идеи (например, проверка способности скрещиваться с представителями того же вида; открытие новых общих свойств, таких как двойное оплодотворение у цветковых растений; испытание с помощью любого метода, открывающего доступ к еще не исследованным свойствам), но появляется еще 4) объяснение сходства, необходимое для более осмысленных предсказаний. Расхождения между школами систематиков так или иначе связаны с проблемой типологии. В естественных науках типологией нередко называют выделение групп тех или иных объектов по сходству. В этом значении термин совпадает с термином классификация и кажется излишним. Однако в более специальном смысле типология (эссенциализм) означает объединение объектов по их сущности, причем в качестве сущности может выступать платоническая идея, или замысел создателя, или архетип. Такой архаичной типологии в наши дни, кажется, нет более, но остатки типологического мышления сохранились. Например. архетип может трансформироваться в воображаемого «общего предка», наделенного всеми стандартными, типовыми признаками «монофилетической» группы (признаки, определяющие представление о таксоне, его тип в сознании систематика, очевидно, формируются в ходе эволюции, а не наследуются от общего предка; идея общего предка, наделенного всеми типовыми признаками, которые потом перейдут к потомству, носит платонический характер, поскольку эта универсалия возникает раньше сингулярий). Скрытая сущность может принять форму «общего генофонда», якобы находящегося в распоряжении группы неизбирательно скрещивающихся особей и защищенного от посторонних генов репродуктивной изоляцией (в действительности выражение «общий генофонд» имеет смысл лишь в отношении фактической репродуктивной группировки, т. е. гамодема; репродуктивная изоляция между гамодемами нередко носит обратимый характер, так, жуки Tribolium, зараженные каким-то микроорганизмом, скрещиваются между собой, но не с незараженными особями — такую репродуктивную изоляцию удается вылечить тетрациклином [см. Wade, 1985]).

В таком завуалированном виде типологические представления весьма устойчивы. Например, новая систематика ставила своей целью изживание типологии линнеевской систематики, которая различала «типичные» формы, отвечающие видовой сущности, и отклонения от нее — разновидности, «спорты», мутации и т. п. Новая систематика рассматривает изменчивость как свойство вида, определяя видовые границы как пределы изменчивости. Разновидности стали составными частями видов. В то же время представление о репродуктивной общности и общем генофонде — основе существования вида — фактически вводит новую скрытую сущность. Типологичность этих представлений проявляется в попытках утвердить скрещиваемость как единственный критерий вида или установить для него какую-то предельную генетическую дистанцию (измеряемую методом электрофореза белков) и, наконец, в определении вида как индивида, о котором мы уже говорили.

Последовательное проведение этих идей не только делает систематику метафизичной, оторванной от физических процессов, но и производит как оы насилие над интуитивным пониманием вида (вобравшим опыт многих поколений систематиков), возбуждая волны видообъединительства — видодробительства. Возникает естественная реакция, принимающая нередко форму возврата к классической линнеевской типологии (и даже систематики, не склонные к типологии, объявляют себя типологами, надеясь таким образом отмежеваться от новой систематики с ее «биологическим видом»).

В конечном счете все зависит от того, в чем систематик видит смысл своей деятельности. Подмечая общее (по ряду признаков) или специфическое (по редким признакам) сходство, он может видеть в этом сходстве проявление скрытой сущности — будь то общий генофонд или происхождение от архетипической пары, наделенной всеми исходными признаками. Классификация, отражающая сущность, кажется окончательной. Сущность и выражается в определенных признаках, и подтверждается ими, рассуждение идет по кругу и выходит за пределы науки. Или же систематик видит в сходстве основу для выдвижения гипотез об исторической общности, которые подлежат проверке методами палеонтологии, биогеографии, морфологических и молекулярно-генетических гомологии. Он учитывает многогранность исторических связей, возможность переноса акцента с одних аспектов исторического развития на другие и получения разных классификаций. Последний путь как будто ближе к «нормальному» научному исследованию.

Иначе говоря, естественная классификация представляет собой теорию структуры какой-то совокупности объектов. Ее построение следует схеме выдвижения и проверки гипотез. Ее соподчиненные категории отражают иерархию сходств и различий (от сходства по некоторым фундаментальным качествам до полного сходства), существующую в природе, или свойственную нашему восприятию природы, или то и другое (особенности восприятия. вероятно, формировались под влиянием объективной структуры). Основная категория, вид — это представление о группе особей, облагающей устойчивым, воспроизводимым из поколения в поколение сходством по всем свойствам, признанным существенными (представление, потому что речь идет о практически неисчислимых объектах; это идея общности, возникшая на основе единичных наблюдений, экстраполируемых в пространстве и во времени; известны виды, например «пилтдаунский человек», которым ничто не соответствует в природе, — это ложные идеи). Внутривидовые различия воспринимаются как несущественные, или существенные, но лишь в узкоспециальном плане — сорта для селекционера, расы для этнографа и т. д., или существенные, но эфемерные — возрастные, половые, кастовые, индивидуальные особенности. Переоценка существенного ведет к пересмотру видов.

Последующие категории — род, семейство и т. д. — выделяются по тому же принципу: различия, существенные в отношении низших категорий, на данном классификационном уровне рассматриваются как несущественные. Ощущение большей «реальности» (объективности) вида по сравнению с высшими категориями возникает вследствие большей общности морфологических и поведенческих признаков, распознаваемых не только классификатором, но зачастую и самими объектами (например, при выборе брачных партнеров), вплоть до полного совпадения их «точек зрения».

Существование, с одной стороны, очень больших родов, насчитывающих сотни видов (Drosophila, например), а с другой — монотипных родов с одним-единственным видом показывает, что высшие таксоны отнюдь не произвольны (теория, не допускающая множеств, которые включают только самое себя, явно не имеет отношения к биологической систематике). Выяснение подоплеки сходства, объяснение исторического развития структуры и т. п. находятся в области теории классификации — метатеории по отношению к ее объектам. Она вскрывает неоднозначное соотношение между таксонами и объективными группировками — родовыми, репродуктивными, экологическими сообществами — и влияет на выбор диагностических признаков (не имеющих адаптивного значения — указывающих на родство или, наоборот, явно адаптивных — указывающих на экологическую общность и т. п.).

Педантизм предлагаемых формулировок, думается, оправдан царящей здесь путаницей. Проверочные критерии (например, способность скрещиваться или геномное сходство) постоянно выдаются за операционные, объяснение системы — за ее основу («филогенетическая основа классификации») и т. п.

Мы уже говорили о преимуществе исторических объяснений (гл.1). Исторический подход несомненно способствует более глубокому пониманию и улучшению системы. Однако исторические объяснения не сводятся к генеалогическим изысканиям. Эволюционная история — не сумма филогений, и родство — не единственный (и, вероятно, не главный) интегрирующий фактор в структуре органического мира. Филогенетическая классификация жертвует значительной частью исторической информации. Готовность к подобной жертве объясняется, на мой взгляд, своего рода психологической инерцией. Способ упорядочения введением генеалогических отношений появился, вероятно, еще на заре родового строя (в древнейших мифах Земля рождает небо, а небо — воду или наоборот). Кроме того, идея филогенетической классификации зародилась в жестко стратифицированном обществе, где сведения о происхождении служили одновременно источником разнообразной информации (об имущественном положении, образовании, манерах, социальных контактах, брачных и служебных перспективах, вероятной реакции на опасность, оскорбление и т. д.). В условиях размытой стратификации сведения о происхождении утратили содержательность, парадигма филогенетической классификации стала менее притягательной. Очередной парадокс заключается в том, что представители филогенетической школы, начиная с Ламарка и Дарвина, видят основной смысл эволюции в приспособлении к среде, выработке адаптации. В то же время они всячески стараются изгнать адаптации из эволюционной систематики. Дарвин советовал использовать признаки, не имеющие очевидного приспособительного значения, переходящие от предков к потомкам, так сказать, по инерции. Новая филогенетическая школа — кладизм — отвергла подобные «плезиоморфные» признаки и перенесла акцент на «апоморфные» (производные), чаще всего определенно приспособительные. Эта негласная уступка адаптивности сочетается со сведением всей эволюции к дивергенции и всех отношений — к сестринским [Hennig, 1950], настолько упрощающим дело, что классификация строится почти автоматически («объективно»), если, конечно, достигнуто согласие в отношении плезиоморфных и апоморфных признаков.