Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии - Алексенко Алексей

Вскоре Мёллер по приглашению Николая Вавилова переехал в СССР. Вот такой небогатый выбор возможностей эмиграции был в то время у последовательного нонконформиста. Лишь после начала Второй мировой войны, заехав ненадолго в Париж, Мадрид и Эдинбург, генетик преодолел гражданскую обиду и вернулся в США.

Мёллер первым всерьез занялся мутациями, теми самыми изменениями зародышевой плазмы, о которых мы вели речь. Он придумал, что мутации можно вызывать искусственно с помощью радиоактивного излучения. Так и составилась его коллекция мутантов плодовой мушки, большинство линий которой до сих пор используются генетиками всего мира. Возможно, наблюдая за этими мутантами (большинство из них выглядят довольно жалкими и никчемными в сравнении со здоровой дикой мухой), он пришел к своему обоснованию роли секса в жизни живых существ.

Попробуем понять его рассуждения. Вообразим популяцию организмов – хотя бы тех же мух, – размножающихся бесполым способом. Пусть в начале нашей истории эти удивительные мухи, в отличие от гипотетических организмов из гипотезы Мёллера – Фишера, будут идеально приспособлены к среде своего обитания. У их потомков иногда будут возникать мутации. Некоторые мутации окажутся ужасно вредными, и такая муха погибнет, не оставив потомства. Некоторые – совершенно безобидными. А раз так, всегда можно вообразить весь спектр промежуточных случаев: например, когда муха несет слабовредную мутацию, слегка снижающую ее приспособленность, но тем не менее тоже оставляет потомство.

Кроме дарвиновского отбора, наших мух подстерегает множество испытаний, исход которых никак не зависит от генов. Мухи могут, например, погибнуть при извержении вулкана. Вполне может оказаться так, что жертвой катастрофы падет самая лучшая муха, с наименьшим числом вредных мутаций в геноме. Эта утрата невосполнима: снова получить такую хорошую муху уже не получится. В следующем поколении все мушки станут в среднем немного хуже. Вернуться обратно, к состоянию, свободному от мутаций, теоретически можно: каждая мутация должна отыграть в обратном направлении, или, как выражаются генетики, «ревертировать», но это крайне маловероятно. Итак, наши мухи вступают в новое поколение уже чуть-чуть подпорченными, а в следующем поколении все это повторится еще раз.

Расчеты показывают, что в популяции бесконечного размера можно хотя бы теоретически так подобрать параметры, чтобы отбор успевал удалять все нежелательные мутации. Но при любом конечном числе мух, как бы медленно они ни мутировали, фокус не пройдет: всегда найдутся мутации настолько маловредные, что отбор их пропустит и позволит им остаться навсегда. Обратного пути к совершенству природа не предусмотрела. Это похоже на работу механизма, известного как храповик и изображенного художником на странице 60: защелка позволяет зубчатому колесу поворачиваться только в одном направлении. Колесо может сколь угодно долго находиться в покое, но если уж оно повернется хотя бы на один зубчик, то обратного пути у него нет. Собственно, описанный нами механизм порчи всего живого в результате накопления мутаций так и называют – «храповик Мёллера».

И результат работы этого механизма таков: любая популяция организмов, размножающихся бесполым способом, обречена на деградацию и вымирание.

Противостоять неумолимому процессу можно единственным способом: надо каким-то образом в каждом поколении производить хоть немного мух, свободных от мутаций. Для этого достаточно просто перемешать все мутации, содержащиеся в разных геномах, и позволить им соединиться между собой по-другому. В результате у кого-то из потомков мутационный груз станет неподъемным – отбор ему судья. Зато с некоторой вероятностью в каждом поколении родятся мушата-вундеркинды, не несущие ни единой вредной мутации. Таким принадлежит будущее. И нет лучшего способа добиться такого перемешивания генов в каждом поколении, чем секс. А если условия жизни популяции, к которым наши мухи якобы идеально приспособлены, вдруг изменятся, тот же самый секс будет способствовать закреплению новых полезных адаптаций.

О том, как работает этот ужасный храповик и насколько половое размножение может от него спасти, генетики спорят со времен Мёллера. Беда в том, что, когда описываешь этот процесс расплывчатыми словами, как это делаем мы, все вроде бы выглядит складно, однако едва дело доходит до деталей, то возникает масса сложностей.

Bai S.-N. The Concept of the Sexual Reproduction Cycle and Its Evolutionary Significance. Frontiers in Plant Science. 2015. 6: 6–11. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00011

Carlson E. A. Genes, Radiation, and Society: The Life and Work of H. J. Muller. NCROL, 1981.

Chipkin L., Olofsson P., Daileda R. C., Azevedo R. B. R. Muller's Ratchet in Asexual Populations Doomed to Extinction. bioRxiv. 2018. 448563.

Crow J. F., Kimura M. Evolution in Sexual and Asexual Populations. The American Naturalist. 1965. 99(909): 439–450.

Lane N. Life Ascending: The Ten Great Inventions of Evolution. New York: W. W. Norton & Company, 2009. (Лейн Н. Лестница жизни / Пер. П. Петрова. – М.: АСТ: Corpus, 2013. С. 186–225.)

Wither R. G. August Weismann on Germ-Plasm Variation. Journal of the History of Biology. 2001. 34(3): 517–555.

Zou Y. August Friedrich Leopold Weismann (1834–1914). The Embryo Project Encyclopedia. 23.05.2014.

Глава пятая, в которой от угрозы генетического вырождения можно отбиться топором

Мутационная катастрофа

Гипотеза храповика Мёллера и то, что половое размножение, возможно, позволяет этот храповик остановить, – очень красивая идея в том смысле, что она связывает секс с самым важным в биологии – мутационным процессом, отбором и эволюцией. Как раз таких объяснений мы и хотели. Раз уж секс замечен практически у всех высших (эукариотических) организмов, то и причины его существования должны быть универсальными. Остается убедиться, что эта гипотеза верна.

Действительно ли половое размножение способно замедлить накопление зловредных мутаций? Это можно выяснить экспериментально, что ученые неоднократно проделывали. К примеру, биологи из Лозанны разбирались с палочниками (это такие нелепые, похожие на сухую щепку насекомые) рода Timema. Среди этих палочников одни виды отказались от секса, подобно существам, которых мы обсуждали в предыдущей части, а другие его с успехом практикуют. Взяли по пять видов тех и этих, сравнили их транскриптомы. Что такое транскриптом? Это слово не случайно рифмуется с геномом: транскриптом включает последовательности всех генов, которые у данного организма работают, то есть с них считывается РНК. В геноме, видимо, есть много ДНК, которая ни на что не влияет, и, даже если там случилась мутация, ваши оппоненты сперва потребуют доказать, что от этой мутации хоть что-то зависит. А вот если мутация замечена в транскриптоме, шансов, что она останется совсем уж без последствий, значительно меньше.

Так вот, генетики из Лозанны нашли в транскриптомах палочников убедительные указания, что воздерживаться от секса вредно. У бесполых видов палочников мутаций было значительно больше. Этого, если верить Герману Мёллеру, и следовало ожидать: благодаря рекомбинации, сопровождающей половое размножение, вредные мутации в каждом поколении случайно перемешиваются, так что возникают палочники, почти совсем свободные от них, – и, соответственно, палочники, отягощенные мутациями сверх меры. С этой бессмысленной симметрией добра и зла ловко разбирается очищающий отбор: первые палочники живут и размножаются, вторые умирают, а вместе с ними умирают и сонмы их вредных мутаций.

Исследователи увидели и еще одно поучительное следствие отказа от секса: у бесполых палочников наблюдался значительно более низкий полиморфизм. Что такое полиморфизм? Это то самое разнообразие, которое мы обсуждали на примере потомков Толстого. Точнее, так называют ситуацию, когда в одном и том же месте генома («локусе», как говорят помешанные на латыни генетики) у разных особей наблюдаются разные буквы-нуклеотиды. Поддержание полиморфизма – еще одно следствие полового размножения, о котором мы, с нашей манерой все время забегать вперед, чтобы никто не соскучился, еще не упомянули. Надо это исправить.