По мере ее укрупнения и формирования зачатков протоцере- брума — мы все отчетливее видим растущий «аппетит» усиливающихся нейронных скоплений к раздражениям.

Этот «аппетит» спровоцировал появление таксисов, кинезисов, дорсальную световую реакцию, диффузную светочувствительность и, наконец, образование фоторецепторов самого разного типа, от шестого брюшного ганглия речного рака до глаза ястреба (Яо/со).

(То, что справедливо в отношении света как превосходного и многоликого раздражителя, может быть отнесено и ко всем остальным рецепциям, имеющим примерно такую же историю.)

Логично предположить, что чем крупнее и совершеннее становилась нервная система, тем более сильное раздражение ей требовалось. Яркость, точность, многообразие внешней информации, поставляемой рецепторами, вероятно, обеспечивали его силу и непрерывность. Это раздражение провоцировало рост, а рост — требовал все более сильного раздражения.

Вероятно, в истории мозга это была самая прекрасная и фантастическая эпоха. Грей Уолтер, в свое время отметив сходство электрических разрядов, регистрируемых в нервной цепи медузы, с разрядами, возникающими у человека во время эпилептического припадка, очень поэтично резюмировал результаты своих наблюдений: «Возможно, при эпилепсии мы наблюдаем оставшийся от далеких времен отголосок этого первого нервного урагана» (Уолтер Г. Живой мозг, 1966).

В пермском периоде, как следствие этого все возраставшего «аппетита» сформировавшихся нейронных масс к раздражению, вероятно, и началась кортикация (усовершенствование рецепторов и развитие проекционных и ассоциативных зон), по мере которой картины свирепого мира палеозоя, а затем и мезозоя — становились раздражителем все более сильным и многообразным.

Возможность взаимодействия организма с реалиями среды (предметами, явлениями, свойствами, катаклизмами) оказалась еще одним мощным раздражителем. Вероятно, это сдетонирова- ло нарастание тонкомоторных зон коры головного мозга. Развитие этих зон, обогатив поведение, обеспечило большую событийность в жизни организма, что тоже стало сильным раздражителем и спровоцировало организацию еще более тонких потенциалов коры.

Это положение имеет подтверждение в работах D. Ferier (1876), Р. Flechsig(1876),К. Brodman(1909),Н. StephanetO. Andy(1964),R. Lorente de No (1947), G. Bishop (1961), J. Papez (1961), В. M. Бехтерева (1906), И. H. Филимонова (1949, 1963), Г. Полякова (1964), С. Саркисова (1964), а наиболее четко было сформулировано в труде А. И. Карамяна «Эволюция конечного мозга позвоночных» (1976):

«...Были установлены факты, свидетельствующие о том, что в восходящем ряду млекопитающих, наряду с увеличением площади новой коры отмечается тенденция к более узкой и четкой локализации моторных, сенсорных, зрительных и слуховых функций».

«В процессе фило- и онтогенической эволюции коры головного мозга отмечаются возрастающее усовершенствование ее ассоциативных и проекционных полей, дифференцировка нейронной организации...».

Так что, perfecte fortasse, что белая крыса Олдса своим «загадочным» поведением в 1954 году намекнула нам на то, что история мозга — это в первую очередь поиск и нахождение раздражителей. (Что, впрочем, вполне увязывается как с «конфликтной специализацией» нейрона, так и со зримой «этапностью» церебральной архитектуры и «проекционной» теорией У. Пенфилда — Г. Джаспера.)

Попутно следует отметить, что «пенфилдовская» теория «клеточной проекции» способна ответить на один из самых щекотливых вопросов нейрофизиологии — о причинах отсутствия в коре мозга центра (или центров) локализации или хотя бы анализатора такого сверхважного фактора, как «боль».

Мы уже вскользь упоминали об этом факте, основываясь на мнении И. СБериташвили: «Боль не имеет своего представительства в новой коре больших полушарий» (Бериташвили И. С. Структура и функции коры большого мозга, 1969).

К мнению Ивана Соломоновича можно добавить и высказывание Ч. С. Шеррингтона: «Ни одна из областей коры не может считаться областью, где локализуется ощущение боли» (Шеррингтон Ч. С. Интегративная деятельность нервной системы, 1969), а также весьма авторитетные версии В. Кэннона (иссл. 1914,1922,1928 гг.), С Хоскинза (1912), П. Анохина (1956), С.Окса (1965), С. Серебренникова (1932), А. Данилова (1934), Д. Гзгяна (1938) и отчасти Л. О. Орбели (1938).

Общий опыт исследования боли в лаборатории Л. О. Орбели был в свое время обобщен М. Панкратовым (1934), доказавшим, что не только декортикация, но и полное удаление полушарий не снимает болевой чувствительности.

Что такое боль?

Severe dictu, это генеральный физиологический индикатор, подсказывающий организму приближение к увечью или смерти или удаление от них; это важнейшая характеристика многих явлений, предметов и обстоятельств.

Боль руководит не только поведением организма in toto, но и самой рефлекторикой (т.е. поведением целых групп нейронов, секрецией, инкрецией, мобилизацией адренергических механизмов и т.д.).

В организме трудно найти более «авторитетный голос», чем «голос боли».

Ее механизм достаточно хорошо изучен: «Импульсы, возникающие при болевых раздражениях, направляются прежде всего в зрительный бугор и в гипоталамическую область, а оттуда в ретикулярную формацию, благодаря чему возникает генерализованное влияние на всю мозговую кору» (Анохин П. О физиологических механизмах болевых реакций, 1956).

Мнение П. Анохина (в общем и целом) подтвердилось в исследованиях

Г. Френча, М. Верзано, Г. Мэгуна (1953), А. Ардуини и М. Ардуини (1954),

Кагена (1955), Г. Мэссона (1956), Кила (1957) et cetera.

Сидней Оке в своих «Основах нейрофизиологии» (1969) дипломатично обобщил все имеющиеся точки зрения: «Можно предположить, что восприятие боли происходит на подкорковом уровне».

С. Н. Оленев (1995) и G. Battaglia (1992) предложили еще более тонкую и конкретизированную схему ее локализации — это кау- додорсальный отдел латеродорсального сектора substantia grisea centralis, расположенный вокруг водопровода среднего мозга и интраламинарных ядер таламуса.

Fortasse, точки локализации боли остаются (отчасти) дискутивным вопросом, но уже понятно, что все они располагаются исключительно в древних, преимущественно таламических структурах и ядрах ретикулярной формации. (Там же, по всей видимости, происходят и основные адренергические реакции, связанные с болью.)

Иное (исходя из эволюционной логики) трудно было и предположить; боль является настолько важным регулятором поведения, что представить себе развитие жизни без ее участия категорически невозможно.

При всей кажущейся непререкаемости этого явления боль не следует абсолютизировать; во многих случаях ведущие агрессии легко вступают с ней в конфликт и «берут на себя» управление поведением. Но и при этом боль сохраняет важность роли, выступая уже в качестве усилителя агрессии.

Secundum naturam, как явление, боль — ровесница самых первых, докембрийских ганглиозных начатков мозга, а окончательное развитие и оформление генерирующего ее субстрата приходится на последующие 300 миллионов лет, т.е. на «докортикальный» период.

Именно по этой причине кора, являющаяся «клеточной проекцией» (инструментом) стволовых структур, которая появляется только в пермском периоде у терапсид и пеликозавров и не имеет ни центров, ни анализаторов боли, как, впрочем, и многих других сверхважных функций; все они обрели свой материальный субстрат до зарождения и развития коры.

Напомню, что помимо боли, вне прямой «компетенции» коры находятся агрессии, память, сознание, сон, бодрствование, функция «личности», практически все висцеральные регуляторы, грубая моторика и, по всей видимости, т.н. разум, т.е. все те качества, которыми, без сомнения, должны были обладать существа «докортикаль- ного» периода.

На чем может быть основана наша уверенность в наличии вышеперечисленных свойств у тех, кто населял землю в кембрийский, ордовикский, силурийский, девонский и каменноугольный периоды (а это в сумме 250 млн лет)?

Эта уверенность может быть основана на множестве фактов, самый доступный из которых — отражение вашего собственного лица в зеркале.

Вглядитесь.

Вы увидите там любопытный эволюционный продукт, несущий на себе «печати» всех этапов филогенеза за 500 миллионов лет. Exempli causa:

Амфибии девона оставили на этом лице т.н. мигательную глазную перепонку — полулунную складку {plica semilunaris conjunctivae) во внутреннем углу глаза.

Жаберная дуга костных рыб силурийского периода определила форму и особенности нижней челюсти этого лица. (Как, впрочем, и у всех поперечноротых.)

В конструкцию же самого глаза хаотично «вложились» эпохи от раннего кембрия до мела, обеспечив наш глаз набором конструкционных нелепостей, вроде вывернутой наизнанку сетчатки, слепого пятна и проходящих сквозь сетчатку множественных сосудиков, существенно темнящих и искажающих получаемое изображение.