Основы физиологии высшей нервной деятельности - Коган Александр Борисович

Пресноводные рыбы из семейства Cichlidae в случае опасности прячут вылупившуюся молодь в рот. Описывают особые «зовущие» движения взрослых рыб, которыми они собирают своих мальков. Пинагор водит за собой мальков, которые могут прикрепляться к телу отца особыми присосками.

Ярким проявлением силы полового инстинкта рыб являются сезонные миграции. Например, лососевые в определенное время года устремляются из моря в реки для нерестования. Их массами истребляют звери и птицы, множество рыб гибнет от истощения, но оставшиеся упорно продолжают свой путь. В неудержимом стремлении к верховьям реки благородный лосось, встречая препятствие, прыгает на камни, разбивается в кровь и вновь бросается вперед, пока его не преодолеет. Он перескакивает пороги и взбирается на водопады. Защитный и пищевой инстинкты полностью затормаживаются, все подчинено задаче размножения.

Взаимоотношения рыб в стае обнаруживают определенную иерархию подчинения вожаку, которая может принимать различные формы. Так, приводят наблюдения за стайкой рыбок малабарских данио, где вожак плывет почти горизонтально, что позволяет ему первому увидеть и схватить упавшее на поверхность воды насекомое. Остальные рыбки распределяются по рангам и плывут с наклоном от 20 до 45°. Большую роль в поведении рыб играют выделяемые ими феромоны. Например, при повреждении кожи пескаря в воду поступают торибоны — химические сигналы тревоги. Достаточно было капнуть такой воды в аквариум с пескарями, чтобы они бросились в бегство.

Условные рефлексы на звуковые раздражители. Любители аквариумов хорошо знают, как можно приучить рыбок собираться у поверхности воды на сигнал постукивания по стенке, если практиковать такое постукивание перед каждым кормлением. По-видимому, подобный условный пищевой рефлекс определял поведение знаменитых рыб монастырского пруда в Кремсе (Австрия), привлекающих внимание туристов тем, что они приплывали к берегу на звук колокольчика. Исследователи, отрицающие слух у рыб, утверждают, что рыбы приплывали лишь тогда, когда они видели приходящего к пруду человека или когда его шаги вызывали сотрясение почвы. Однако этим не исключается участие звука в качестве одной из частей комплексного раздражителя.

Вопрос о слухе рыб долгое время оставался спорным, тем более, что рыба не имеет ни улитки, ни основной мембраны кортиева органа. Он был решен положительно лишь объективным методом условных рефлексов (Ю. Фролов, 1925).

Опыты были поставлены на пресноводных (карась, ерш) и морских (треска, пикша, бычок) рыбах. В небольшом аквариуме испытуемая рыба плавала на поводке-нитке, привязанном к капсуле воздушной передачи. Эту же нитку использовали для подведения к телу рыбы электрического тока, вторым полюсом служила лежащая на дне металлическая пластинка. Источником звука являлась телефонная трубка. После 30–40 сочетаний звуков с электрическими ударами образовывался слуховой условный защитный рефлекс. При включении телефона рыба ныряла, не ожидая электрического удара.

Таким способом можно было выработать условные рефлексы также на различного рода вибрации воды и другие сигналы, как, например, свет.

Выработанные на подкреплении электрическим током оборонительные рефлексы оказались очень прочными. Они сохранялись в течение длительного времени и с трудом поддавались угашению. Вместе с тем на следы сигналов рефлексы выработать не удалось. Если начало безусловного подкрепления отставало от конца действия условного сигнала хотя бы на 1 с, рефлекс не образовывался. Обнаружили также, что выработка одного условного рефлекса облегчала образование последующих. По результатам этих опытов можно судить о некоторой инертности и слабости временных связей, способных, однако, к тренировке.

Условный пищевой рефлекс на звук нетрудно выработать у золотистой рыбки орфы, сопровождая звуковой сигнал опусканием в аквариум мешочка с нарезанными червями. У рыбки Umbra limi был не только образован подобный условный положительный рефлекс на тон 288 колебаний/с, но и выработано дифференцирование тона 426 колебаний/с, который сопровождался подачей вместо пищи комочка фильтровальной бумаги, смоченной камфорным спиртом.

Чтобы полностью исключить участие зрения, звуковые условные рефлексы вырабатывали на предварительно ослепленных карликовых сомиках, гольянах и гольцах. Этим способом была установлена верхняя граница слышимости звуков, которая оказалась у сомика около 12 000 колебаний/с, у гольяна — около 6000, у гольца — около 2500. При определении нижней границы слышимости звуков, оказалось, что рыбы воспринимают очень медленные (2–5 колебаний/с) и даже одиночные колебания воды, которые для человеческого уха не являются звуками. Эти медленные колебания можно сделать условными раздражителями пищевого рефлекса и выработать их дифференцирование. Перерезка нервов органа боковой линии уничтожает рефлексы на низкие звуки, нижний предел слышимости поднимается до 25 Гц. Следовательно, орган боковой линии является своеобразным органом инфразвукового слуха рыб.

За последнее время накоплены сведения о звуках, издаваемых рыбами. Давно известно, что малайские рыбаки ныряют в воду, чтобы по слуху узнать, где находится косяк рыбы. «Голоса» рыб записывают на пленку магнитофона. Они оказались разными у различных видов рыб, более высокими у мальков и более низкими у взрослых. Среди наших черноморских рыб наиболее «голосистым» оказался горбыль. Примечательно, что у горбыля условный рефлекс на звук образуется после 3–5 сочетаний, т.е. быстрее, чем у других исследованных рыб, например у карася, потребовавшего 9–15 сочетаний. Однако на световые сигналы горбыль вырабатывает условные рефлексы хуже (после 6–18 сочетаний) .

Условные рефлексы на световые раздражители. Разнообразные условные рефлексы на пищевом подкреплении вырабатывали при дрессировках рыб с целью изучить их зрение. Так, в опытах с гольянами установлено, что они хорошо дифференцируют световые раздражения по яркости, различая разные оттенки серого, удалось также добиться различения рыбами штриховых фигур, Причем вертикальная штриховка приобрела сигнальное значение быстрее, чем горизонтальная. Опыты с окунями, пескарями и гольянами показали, что рыбы могут вырабатывать дифференцировки по форме таких фигур, как треугольник и квадрат, круг и овал. Оказалось также, что рыбам свойственны зрительные контрасты, отражающие индукционные явления в мозговых частях анализаторов.

Если кормить макроподов красными личинками хирономид, то вскоре рыбки набрасывались на стенку аквариума, когда снаружи к стеклу приклеивали комочки красной шерсти, сходные по размерам с личинками. На зеленые и белые комочки тех же размеров микроподы не реагировали. Если же кормить рыбок катышками белого хлебного мякиша, то они начинают хватать оказавшиеся в поле зрения белые шерстяные комочки.

Описывают, что однажды коралловому хищнику дали выкрашенную в красный цвет атеринку вместе с щупальцем медузы. Хищная рыба сначала схватила добычу, но, обжегшись о стрекательные капсулы, немедленно ее выпустила. После этого она не брала красных рыбок в течение 20 дней.

Особенно много исследований проведено по изучению свойств зрения карпов. Так, в опытах выработки оборонительных условных рефлексов на предъявление линий в качестве сигналов показано, что рыбы могли дифференцировать их по углу наклона. На основании этих и других экспериментов высказаны предположения о возможном механизме зрительного анализа у рыб с помощью детекторных нейронов. О высоком развитии зрительного восприятия карпа свидетельствует его способность различать краску предмета даже в разных условиях освещения. Такое свойство константности восприятия проявилось у карпа и в отношении формы предмета, реакция на который оставалась определенной, несмотря на его пространственные преобразования.

Условные обонятельные, вкусовые и температурные рефлексы. Рыбы могут вырабатывать обонятельные и вкусовые условные рефлексы. После того как гольяна некоторое время кормили мясом с запахом мускуса, он начал реагировать типичной поисковой реакцией на ранее безразличный для него мускусный запах. Обонятельным сигналом можно было сделать запах скатола или кумарина. Сигнальный запах дифференцировался от неподкрепляемых кормлением. Очень легко становится положительным сигналом для гольянов запах слизи, покрывающей их тело. Возможно, что таким натуральным рефлексом объясняются некоторые свойства стадного поведения этих рыб.