Основы физиологии высшей нервной деятельности - Коган Александр Борисович

Не менее поразительно «коммунальное обслуживание» улья. В жаркий день тысячи пчел-вентиляторщиц выстраиваются длинными колоннами до самого летка и дружно работают крылышками, вызывая сильную тягу свежего воздуха. Пчелы-уборщицы чистят ячейки, подбирают со дна обрывки коконов, соринки и другой мусор. Готовя улей к зиме, пчелы-конопатчицы заделывают все щели и трещины, особенно в потолке, особым клеем — прополисом. Пчелы-водоносы пополняют запасы воды, сохраняемые в зобиках пчел-цистерн.

Высокое совершенство инстинкта пчел легко переходит в бессмысленность поступков, если насекомое сталкивается с необычными условиями. Наиболее разительный пример можно привести из жизни пчелы-каменщицы. Если в дне сооружаемой ячейки проколоть дырочку, то пчела ее быстро заделает. Но если дырочку проколоть тогда, когда ячейка готова, и пчела наполняет ее медом и цветнем, то неутомимая работница целый день бьется в безрезультатных попытках наполнить ее, даже не пытаясь заделать отверстие, через которое вытекает мед. Когда строительный рефлекс вызвал следующий за ним рефлекс — заготовки корма, то он тем самым исключил себя из поведения насекомого.

Неутомимо кладет яйцо за яйцом матка, заполняя за день до 3000 ячеек. Из них выводятся все новые рабочие пчелы. Первые 2–3 дня они занимаются лишь чисткой ячеек, в возрасте дней начинают кормить личинок медом и цветнем и выделениями из особой железы — так называемым «молочком», с 10-дневного возраста строят соты и укладывают в них приносимые сборщицами мед и пыльцу. Около 20-го дня своей жизни пчелы отбывают краткосрочно сторожевую службу у летка. Наконец, с 20-дневного возраста они становятся сборщицами нектара или пыльцы и отправляются в полеты, постепенно увеличивая их дальность. Все это время молодые пчелы расширяют свой жизненный опыт, вырабатывая множество обходимых им условных рефлексов.

Условные рефлексы. Одним из первых условных рефлексов, вырабатываемых вылетающей из улья пчелой, является фиксирование его местоположения. В первый раз молодая пчела отлетает только на 2–3 м от летка. Она висит 2–3 мин в воздухе головой к улью, после чего возвращается на соты. В следующий раз пчела отлетает подальше и находится в воздухе дольше. Она по-прежнему держит улей в поле зрения, не отворачиваясь от него. Постепенно радиус полетов увеличивается, пчелы начинают описывать все большие круги. Они связывают с местоположением улья основные ориентиры ближних, а потом и более далеких окрестностей. Молодая пчела, не прошедшая такого систематического курса обучения, заблудится, если ее отнести на 100 м от улья. В то же время взрослая пчела-сборщица безошибочно находит дорогу домой за многие километры.

О том, что в основе реакции определения места улья лежат зрительные условные рефлексы, убедительно свидетельствует тот факт, что старые пчелы, переселившиеся на новое место, начинают выработку этой реакции сначала. Другое наглядное доказательство получено в опыте, когда на пути от пасеки через поле к кормушке с сахарным сиропом расставили вехи. Пчелы быстро наладили регулярные рейсы по этой трассе. Однажды вечером линию вех переместили в сторону. Вылетевшие утром пчелы направились туда, куда указывали теперь вехи, и долго кружились вокруг последней из них, указывавшей ранее место кормушки.

Глаза пчелы состоят из 10 тыс. фасеток, усики насчитывают 6 тыс. обонятельных пор, поэтому мозг пчелы получает богатую информацию для образования множества зрительных и обонятельных условных рефлексов. При экспериментальном изучении поведения пчел громадный материал был получен в опытах с их подкормкой в определенных условиях.

Пчела может вырабатывать тонкие дифференцировки зрительных сигналов по цвету. Если разложить на столе разноцветные квадратики и подкармливать пчел лишь на квадратике определенного цвета, то пчелы будут собираться на нем даже при отсутствии корма. Пчелы дифференцировали фигуру сплошного квадрата от квадрата, составленного из отдельных полос или с вырезом посередине (рис. 79). В этом проявляется одна из особенностей зрительного анализа летающего насекомого. Многофасеточный глаз передает не столько общие контуры проплывающих перед ним предметов, сколько смену освещений, своего рода мелькания, зависящие от расчлененности этих предметов. Возможно поэтому пчелы охотнее садятся на цветки, которые слегка шевелит ветер.

Рис. 79. Различение фигур пчелами в зависимости от формы (по М. Герц).

Пчелы не различают фигуры в пределах ряда А или Б, однако они хорошо отличают любую фигуру ряда А от любой фигуры ряда Б

Пчелы легко образуют натуральные обонятельные условные рефлексы на запахи цветов. Для искусственной выработки таких рефлексов используют коробочки наподобие применявшихся при выработке дифференцировок по форме фигур. В одну из коробочек помещают пахучее вещество и пищевое подкрепление — блюдце с сахарным сиропом. Как и во всех таких опытах, коробочки часто передвигают, чтобы не образовался рефлекс на определенное место. В результате этих опытов оказалось, что работа обонятельного анализатора пчелы имеет много общего с обонянием человека, например, в отношении к эфирным маслам растений. В одном, впрочем, обоняние пчелы превосходит человеческое и сближается с чутьем собаки. Это чрезвычайная стойкость дифференцировок в пределах обонятельного анализатора, не разрушаемая действием посторонних запахов. Пчела, как и собака, воспринимает в смеси запахов каждый из них в отдельности.

Интересные результаты получены в исследовании свойств высшей нервной деятельности одиночной пчелы при максимальном соблюдении требований классической методики работы с условными рефлексами. Вслед за зрительным сигналом (цветная фигура) пчела получала пищевое подкрепление (кормление медом). Вначале условный рефлекс имел генерализованный характер, затем происходило дифференцирование условных раздражителей. Выработанные связи отличались значительной прочностью. Например, у одной из подопытных пчел условный рефлекс, выработанный и укрепленный за 29 сочетаний, не угасал, несмотря на отсутствие подкреплений в течение трех дней. Образование нового условного рефлекса (на синий цвет) тормозило ранее выработанный (на желтый цвет).

Таким образом, условные рефлексы пчел обнаруживают многие свойства, общие для процессов высшей нервной деятельности животных. Однако нервный механизм этой деятельности может быть иным, чем у позвоночных животных. Здесь еще многое требует дальнейшего изучения.

Сигнализация пчел-разведчиц. Пчеловоды давно обратили внимание на следующий факт. Стоит хотя бы одной пчеле-разведчице новый богатый источник нектара, например душистые цветы на ценной лужайке, и вскоре после ее возвращения в улей десятки и сотни пчел устремятся на эту лужайку. Совершенно ясно, что разведчица принесла в улей какую-то информацию о своей находке.

О характере информации, доставляемой пчелами-разведчицами, дают представление следующие опыты. В местности, бедной медоносными растениями, на север, юг, восток и запад от улья были выставлены на протяжении полукилометра кормушки со сладким сиропом. Оказалось, что если пчелы-разведчицы побывают на северной кормушке, то в ближайшее время основная масса сборщиц, вылетая из улья, будет брать курс именно на север. Следовательно, разведчицы могли сигнализировать направление полета.

В другом варианте опытов кормушки с сиропом были выставлены все в одном направлении, но на разных расстояниях, и пчелы прилетали именно к «разведанной» кормушке. Следовательно, разведчицы могли сигнализировать не только направление полета, но и расстояние до предмета поиска.

Более того, когда поставили рядом две одинаковые кормушки и покормили разведчиц только на одной из них, то прилетевшие после их возвращения в улей сборщицы собрались именно на этой кормушке, а не на другой, хотя последняя находилась рядом. Следовательно, разведчица могла сигнализировать не только направление и расстояние, но и сам предмет поиска.