Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии - Алексенко Алексей

А может быть, главное в мейозе – уменьшение числа хромосом вдвое?

Уменьшать вдвое число хромосом клетке приходится из-за того, что в ходе полового процесса, то есть секса, сливаются две гаплоидные гаметы. У нас, людей, как и у большинства растений и животных, с этим принято не спешить: мы проживаем свои единственные жизни в диплоидном состоянии и делаемся гаплоидами только ради следующего раунда полового размножения. Однако интересное правило состоит в том, что чем проще и примитивнее устроен организм, тем быстрее у него мейоз следует за слиянием клеток. Создается впечатление, что по изначальной задумке это была экстренная мера: «Ах, караул, я случайно стал диплоидом, надо срочно что-то с этим делать!»

При этом само половое размножение тут совсем не обязательно. Вспомним, что те же самые грибы, о которых мы тут не раз вспоминали в силу личных пристрастий автора, иногда становятся диплоидными просто так, без всякого прицела на секс. Сиюминутная выгода объединения клеток и ядер очевидна: какие бы вредные мутации в них ни присутствовали, при слиянии двух геномов каждую вредную мутацию «прикрывает» (или, выражаясь по-научному, комплементирует) здоровая копия гена от другого партнера. Таким образом, проблема временно решена. Однако решение это недальновидное. Теперь, когда каждый (а не только испорченный мутацией) ген присутствует в двух копиях, отбор уже не в силах помешать и всем остальным генам накапливать мутации, пока и в остальных парах не останется только по одному здоровому гену. После этого следующая же мутация опять создаст проблему, которую можно будет снова решить путем слияния клеток, добавив к своим двум еще один геном. Если бы не «редукционное деление» мейоза, так бы и раздувались наши ядра от новых и новых наборов хромосом. Заметим, что это не такой уж фантастический сценарий: у симпатичного нивяника (он же поповник, садовая многолетняя ромашка), по идее, должно быть 18 хромосом – но может быть 36, 54 и, говорят, даже 198. Так что, даже если мейоз был бы нужен только для этого, у него определенно хватало бы работы.

При мейозе похожие хромосомы насильно разлучаются и отправляются в разные клетки для последующей раздельной проверки отбором. В гаплоидном организме вредная мутация уже не может спрятаться за здоровой копией гена в гомологичной хромосоме, и отбор ее выметает. Здесь, конечно, не очень понятно, что может заставить организмы специально проверять свои гены на скрытые вредные мутации: если все и так работает, ничто не подталкивает их к подобному решительному шагу, а задумываться о будущем эволюция не привыкла. Заметим, однако, что в искусственном отборе – в селекции культурных растений – гаплоидизация применяется как раз с далеко идущими планами. Так, например, у обычной картошки селекционеры иногда получают «дигаплоид» – организм с двумя наборами хромосом от столь разных родителей, что диплоидом его считать никак невозможно. Впервые это сделала советский селекционер Е. В. Ивановская в 1939 году. У потомков такого скрещивания скрытые (рецессивные) мутации уже не могут спрятаться от отбора. Потом остается только восстановить нормальное число хромосом новым скрещиванием и получить картошку невиданной красоты и силы.

Итак, гипотеза: клетке надо вернуть число своих хромосом к норме, и для этого она завела себе мейоз. Напомним, что речь идет не о какой-нибудь клетке, а о прародителе всех сложных организмов, важнейшее событие в жизни которого, как следует из гипотезы Мартина и Кунина, – отражение массированной атаки мобильных элементов. Как эта атака может быть связана с увеличением числа хромосомных наборов? Вот одна идейка: в двадцать шестой главе мы уже обсуждали, что белки фузексины, помогающие слиянию двух клеток, могли изначально быть частью вооружения эгоистичного мобильного элемента. Мобильному элементу выгодно побуждать клетки к слиянию: так он может распространиться по еще одному геному. Клетке надо как-то этому противостоять: как только случилось нежеланное слияние, она торопится сделать все как было, то есть вновь стать гаплоидной, и это и есть мейоз.

Смотрите, как интересно получается: если верить этой гипотезе, наши предки вовсе не хотели секса, их к этому просто вынудили. Изначально они пытались с помощью мейоза минимизировать вредные последствия, и лишь затем постепенно научились находить в этом занятии приятные стороны.

Такой сценарий, несомненно, привлекателен своим драматизмом, однако нельзя исключать, что обвинение в изнасиловании было ложным. На это намекают недавние данные, согласно которым у примитивных организмов нередки мейозы с одним родителем: клетка переходит к мейозу после того, как случайно удвоит свои хромосомы без последующего деления или, более вероятно, в грибной гифе (да, опять эти плесневые грибки!) сольются два ядра. Тогда получается, что на заре секса никаких двух партнеров – а значит, перетасовки генов и тому подобных излишеств – вообще не предполагалось.

Тут нельзя не упомянуть идею, предложенную Александром Марковым и его коллегой по биофаку МГУ Ильей Казначеевым. В ее основе лежит наблюдение, что в некоторых группах архей очень распространена полиплоидия (это когда в одной клетке сосуществует много – иногда больше полутора десятков – копий хромосомы). Такой клетке поначалу нет нужды упорядочивать распределение этих хромосом у потомков – ни путем митоза, ни даже таким примитивным способом, как это принято у бактерий. Хромосомы просто случайным образом распределяются по двум мешкам, и готово. Авторы работы предложили эволюционный сценарий, согласно которому именно так и обстояли дела у нашего предка-археи. Однако затем настали трудные времена, частота мутаций резко увеличилась, и, чтобы защититься от генетического вырождения, предку понадобилось привести в порядок свои дела с хромосомами: возник митоз, а впоследствии и мейоз. Сценарий довольно сложный, и разобраться в нем проще, прочитав статью Маркова на «Элементах». Мы же можем заметить, что «стихийная полиплоидность» архейного предка сама по себе подсказывает, почему ему могло бы помочь редукционное деление даже без всех остальных атрибутов мейоза вроде рекомбинации.

В общем, мейоз вполне может быть нужен еще и для того, чтобы не давать клетке завести себе много копий хромосом. Если взглянуть на него с этой стороны, все в нем выглядит удивительно стройно и целесообразно: сперва мы ищем похожие хромосомы и, если найдем совпадающие последовательности, укладываем их вдоль друг дружки. Затем мы сравниваем эти последовательности, не завелось ли в них что-то неподобающее, чиним повреждения в одной хромосоме по образцу другой, а потом разносим их по разным клеткам. Рекомбинация в этом сценарии нужна главным образом для того, чтобы быстро и эффективно найти гомологов, а еще, конечно, благодаря ей образуются хиазмы, позволяющие в первом делении мейоза натянуть как следует нити веретена. Итог мейоза – возвращение числа хромосом к норме. Какая была бы прекрасная гипотеза, если бы не было других!

Марков А. Полиплоидность предков эукариот – ключ к пониманию происхождения митоза и мейоза. См.: https://elementy.ru/novosti_nauki/432771/Poliploidnost_predkov_eukariot_klyuch_k_ponimaniyu_proiskhozhdeniya_mitoza_i_meyoza

Bernstein H., Bernstein C. Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis. Meiosis. Ed. C. Bernstein, H. Bernstein. 2013. https://www.intechopen.com/books/3428

Bernstein H., Byerly H., Hopf F., Michod R. E. Is Meiotic Recombination an Adaptation for Repairing DNA, Producing Genetic Variation, or Both? The Evolution of Sex. Ed. R. E. Michod, B. R. Levin. Massachusetts, Sinauer Ass., 1988. P. 139–160.

Fu C., Coelho M. A., David-Palma M., et al. Genetic and Genomic Evolution of Sexual Reproduction: Echoes from LECA to the Fungal Kingdom. Current Opinion in Genetics & Development. 2019. 58–59: 70–75.