Поисковая активность и адаптация - Виктор Аршавский

Исследованиями последних лет, и в частности работами Н. Г. Михайловой, было показано, что самостимуляция – довольно сложное по структуре поведение. Анализ целого ряда поведенческих и электрофизиологических показателей позволяет предположить, что сам момент замыкания электрической цепи состоит как минимум из двух этапов. Каждый этап длится малые доли секунды, тем не менее это совершенно различные состояния. На первом этапе животное получает острое удовольствие, вслед за которым наступает этап пресыщения, вплоть до отвращения, вынуждающий животное разомкнуть цепь, прекратить раздражение мозга. До последнего времени не установлено точно, наступает ли этот второй этап только потому, что полностью, до пресыщения, удовлетворена потребность в удовольствии, или потому, что электрический ток начинает возбуждать расположенные поблизости зоны мозга, ответственные за возникновение отрицательных эмоций, что и диктует поведение избегания. Во всяком случае, показано, что если с помощью специальных экспериментальных приемов удлинить этот второй этап, то животное не только прекращает нажим на замыкающую педаль, но и отскакивает от нее, как от лютого врага.

Но вот ток разомкнут, мозг больше не раздражается. В каком же состоянии находится в этот момент животное? В его памяти сохранилось ощущение острого наслаждения от первого этапа, и поэтому естественно предположить, что оно хотело бы повторно пережить это ощущение. Педаль всегда под лапой, и ничто не мешает нажать на нее – ничто, кроме воспоминания о втором этапе, с его неприятным чувством пресыщения или неудовольствия. Животное остается, таким образом, в состоянии некоторой неопределенности, оно хочет замкнуть цепь, но не вполне, не на все 100% уверено в последствиях. Согласно нашему определению, здесь есть все условия для поисковой активности. И действительно, когда крупный венгерский физиолог профессор Граштьян (Grastyan) «развернул» во времени, искусственно удлинил этот период между двумя нажатиями на педаль, причем предварительно заставил животное отскочить от педали, он обнаружил типичное поисковое поведение – животное металось от предмета к предмету, пробуя нажатием на эти посторонние предметы замкнуть разорванную цепь. Нельзя исключить, что сам этот этап поиска выполняет существенную «подкрепляющую» функцию. Возможно, не только переживаемое удовольствие, но и процесс стремления к удовольствию, без твердой уверенности в конечном результате, делает самостимуляцию такой притягательной. Во всяком случае, у нас есть некоторые прямые доказательства того, что этот этап поиска играет решающую роль в повышении устойчивости организма к вредным воздействиям.

В эксперименте, проведенном В. В. Аршавским и М. И. Монгуш, животное кормили большими дозами транквилизатора, и оно становилось не только благодушным и ленивым, но мышечный тонус расслаблялся до такой степени, что спонтанные движения затруднились. В таком состоянии животное не могло с обычной интенсивностью нажимать и отпускать педаль. Поэтому условия самостимуляции несколько изменили: животное помещали на педаль, которая так монтировалась в электрическую цепь, чтобы регулярно, без всякого изменения своего положения, посылать в «зоны удовольствия» короткие серии электрических импульсов. Так была создана модель «пассивной» самостимуляции. Оказалось, что такая самостимуляция не предохраняет организм от заболеваний. Когда животному вводили на фоне этой процедуры чужеродный белок в брюшину, у него развивался такой же по выраженности отек морды, что и у интактного животного, не подвергнутого никаким предварительным воздействиям.

Читатель помнит, что при активной самостимуляции анафилактоидный отек либо не развивается вовсе, либо развивается с заметным опозданием и намного менее выражен. Этот эксперимент позволяет задуматься сразу над двумя вопросами. Во-первых, здесь наглядно видно, что самих по себе положительных эмоций, переживаемых в расслабленном пассивном состоянии, недостаточно, чтобы повысить сопротивляемость организма. Во-вторых, ставится под сомнение безоговорочное признание полезности транквилизаторов. Вспомним о тех случаях, когда предоперационное лечение транквилизаторами не улучшало, а даже ухудшало послеоперационное течение. По-видимому, это не случайно, к природе этого явления мы вернемся несколько позже.

Итак, с точки зрения нашей концепции поисковая активность – тот общий неспецифический фактор, который определяет устойчивость организма к стрессу и вредным воздействиям при самых различных формах поведения. Пассивно-оборонительную реакцию во всех ее проявлениях мы предлагаем рассматривать как отказ от поиска в неприемлемой «для субъекта ситуации. Именно сам отказ от поиска, а не неприемлемая ситуация как таковая и вызываемые ею отрицательные эмоции делают организм более уязвимым ко всевозможным вредностям. В предисловии мы писали о некоторых нерешенных вопросах концепции Г. Селье. Сейчас мы можем предположить, что стадия напряжения не непосредственно и не постепенно переходит в стадию истощения, что стресс сменяется дистрессом тогда и только тогда, когда поиск уступает место отказу от поиска. В таком случае уже не возникает удивлений, почему «стресс рухнувшей надежды» легче вызывает соматические заболевания, чем стресс от тяжелой мышечной работы. Ведь вслед за рухнувшими надеждами нередко наступает капитуляция.

Один из самых сложных вопросов, который до настоящего времени не решен, – это вопрос о критериях определения поисковой активности. Это очень общее, очень широкое понятие, которое невозможно свести к какой-то одной форме поведения. У животных, у которых поиск почти немедленно (или с небольшим латентным периодом) реализуется в действии, а характеристика пассивно-оборонительных реакций достаточно хорошо известна, дифференциация поиска и отказа от поиска чаще всего не вызывает больших трудностей. Необходимо, однако, отметить, что не всякое активное по внешним проявлениям поведение можно отнести к поисковому.

В исследованиях А. В. Вальдмана и его сотрудников было показано, что некоторые животные реагируют на стрессовую ситуацию поведением, которое можно назвать паническим. Они без толку мечутся по камере, повторяя одни и те же движения в быстром темпе. Это поведение нисколько не способствует спасению и в конце концов нередко завершается типичным пассивно-оборонительным. Авторы условно назвали этот тип животных «эмоциональными» и дали им следующую характеристику. Их исследовательская активность вне ситуации стресса очень низкая – эти животные не обследуют новых помещений, избегают выхода в открытое пространство, они повышенно тревожны, любое новое воздействие пугает их, они стремятся спрятаться. У них выражены такие показатели страха, как учащенное выделение мочи и кала. Противоположный им тип животных проявляет высокую исследовательскую активность в новом помещении, охотно выходит в центральные зоны «открытого поля», не жмется к стенке, не пугается заведомо любых новых условий, а стремится изучить их. Крысы обоих типов ставились в следующую стрессовую ситуацию: их помещали в большую стеклянную колбу, частично погруженную в сосуд с водой. Оба отверстия колбы были открыты – и то, которым она была погружена в воду, и то, которое возвышалось над водой. Для освобождения крысе надо было нырнуть в воду и вынырнуть в воде по другую сторону колбы, после чего она легко могла выкарабкаться из сосуда. «Неэмоциональные» крысы с высокой исходной исследовательской активностью довольно быстро находили этот путь спасения. «Эмоциональные» животные безуспешно рвались к возвышавшемуся над водой отверстию, проявляя все признаки паники. Именно у этих последних крыс появлялись эрозии и язвы желудочно-кишечного тракта и увеличивался вес надпочечников. Высокая двигательная активность в этом случае была следствием панического страха, который может либо парализовать животное, тогда наблюдается типичное пассивно-оборонительное поведение, либо делает поведение стереотипным и автоматизированным, как у описанных эмоциональных животных. И в том и в другом случае нельзя говорить о поисковой активности. Для ее идентификации у животных можно использовать важный объективный показатель – так называемый гиппокампальный тэта-ритм. Это регулярная синхронная электрическая активность частотой 4—8 колебаний в 1 с, которую регистрируют при погружении электродов в определенную зону мозга – гиппокамп, расположенную с внутренней стороны височной доли.

По предположению П. В. Симонова, гиппокамп играет решающую роль в оценке вероятности предстоящих событий на основе учета прошлого опыта. Есть очень много теорий, объясняющих происхождение гиппокампального тэта-ритма. Одни ученые считают, что этот ритм возникает всегда при произвольных движениях, другие связывают его с направленным вниманием, третьи полагают, что это электрофизиологический коррелят эмоционального состояния или состояния повышенного возбуждения. Каждая гипотеза располагает своими аргументами, но против нее могут быть выдвинуты и контраргументы. Мы не будем подробно останавливаться на этом сложном вопросе, ибо это увело бы нас слишком далеко в сторону от основной темы. Укажем только, что мы склонны согласиться с авторами, которые связывают тэта-ритм гиппокампа с поиском и отбором информации. Эта точка зрения легко вбирает все аргументы, которые и приводятся в доказательство связи тэта-ритма с другими мозговыми функциями. В то же время нам неизвестны экспериментальные данные, которые можно было бы рассматривать как прямые контраргументы этой гипотезе. При отсутствии поисковой активности, в том числе в состоянии отказа от поиска, тэта-ритм сменяется десинхронизованной электрической активностью. Таким образом, при оценке поведения и состояния животного можно ориентироваться как на сами поведенческие критерии, так и на электроэнцефалограмму гиппокампа.