Энергия, секс, самоубийство - Ник Лэйн

Одной из причин, по которой плотность капилляров зависит от потребности ткани, может быть токсичность кислорода. Избыток кислорода опасен, так как при нем образуются реактивные свободные радикалы (см. предыдущую главу). Лучший способ предотвратить их образование — поддерживать содержание кислорода на как можно более низком уровне. Именно это и происходит, как хорошо показывает тот факт, что содержание кислорода в тканях держится на сходном, удивительно низком уровне у всех животных от водных беспозвоночных, скажем, крабов, до млекопитающих. В среднем этот уровень составляет 3–4 кПа, то есть 3–4 % от уровня содержания кислорода в атмосфере. Если ткани активно потребляют кислород (как, например, у млекопитающих), то он быстрее подводится к тканям, но его концентрация не меняется. Для обеспечения более быстрого потока кислорода нужна большая движущая сила, поэтому у активных животных повышено число эритроцитов и содержание гемоглобина. Эритроциты и гемоглобин у млекопитающих поставляют в ткани куда больше кислорода, чем у крабов.

Мы подошли к главной проблеме. Поскольку кислород токсичен, его содержание в тканях должно быть низким, а более высокие потребности ткани обеспечиваются за счет быстрого потока. Это относится ко всем животным. Поток кислорода должен обеспечивать максимальные потребности ткани — это требование определяет число эритроцитов и содержание гемоглобина у конкретного вида. Однако разные ткани имеют разные потребности в кислороде. Поскольку у конкретного вида содержание гемоглобина в крови более или менее постоянно, оно не может измениться, если какой-то ткани вдруг потребуется больше или меньше кислорода, чем другим. А вот плотность капилляров измениться может. Низкая потребность в кислороде обеспечивается за счет низкой плотности капилляров, ограничивающей поступление кислорода. Высокая же потребность ткани в кислороде обеспечивается повышением числа капилляров. Если потребности ткани постоянно меняются, как в скелетных мышцах, то единственный способ постоянно поддерживать низкий уровень кислорода — это отводить поток крови от капиллярного русла мышц в состоянии покоя. Соответственно, скелетные мышцы вносят очень незначительный вклад в уровень метаболизма в состоянии покоя, потому что кровь отводится к другим органам, таким как печень. Напротив, в периоды сильного мышечного напряжения скелетные мышцы потребляют значительную часть кислорода, так что организму даже приходится отчасти ограничивать циркуляцию крови в некоторых органах.

Способностью потока крови подходить и отходить от капиллярного русла скелетных мышц объясняют высокий показатель степени (0,88) при максимальном уровне метаболизма: большая доля общего уровня метаболизма связана с мышечными клетками, а их уровень метаболизма изменяется пропорционально массе в степени 1. Иными словами, сила отдельной мышечной клетки не зависит от размера животного. Поэтому уровень метаболизма находится примерно в границах между «уровнем покоя» (масса⅔ или масса¾, неважно) и «уровнем мышечной активности» (масса1). Общий уровень метаболизма никогда не изменяется прямо пропорционально массе, потому что в него всегда вносят некоторый вклад органы, а у них показатель степени ниже.

Потребность ткани отражается на плотности капилляров. Так как сеть в целом подстраивается к потребностям тканей, плотность капилляров коррелирует-таки с уровнем метаболизма — к тканям, которым нужно мало кислорода, подходит относительно мало кровеносных сосудов. Интересно, что если потребности ткани изменяются пропорционально размеру тела (то есть тканям более крупных животных нужно меньше пищи и кислорода по сравнению с тканями мелких), то связь между сетью капилляров и потребностями будет создавать впечатление того, что распределительная сеть изменяется пропорционально размеру тела. Тем не менее это только впечатление, потому что потребности контролируют сеть, а сеть — потребности. Похоже, Вест и его коллеги приняли корреляцию за причинно-следственную связь.

Источники и составные части метаболизма

Тот факт, что уровень метаболизма в состоянии покоя изменяется пропорционально массе в степени меньше единицы (точное число сейчас неважно), наводит на мысль, что энергетические потребности клетки падают с увеличением размеров: более крупным организмам нужно тратить меньше ресурсов на элементарное выживание. А то обстоятельство, что показатель степени меньше единицы приложим ко всем эукариотическим организмам от одноклеточных до синих китов (опять же, неважно, что он не всегда один и тот же), подсказывает нам, что энергетическая эффективность — это очень важно. Но это не значит, что размер дает одинаковое преимущество во всех случаях. Чтобы понять, почему потребность в энергии падает, а также то, какие эволюционные возможности сулит это падение, нам нужно понять, из каких составных частей складывается уровень метаболизма и как они изменяются с изменением размера.

Собственно говоря, мы еще не доказали, что увеличение размера действительно повышает эффективность, а не накладывает ограничения. По одному только показателю степени доказать это почти невозможно. Например, уровень метаболизма бактерий с увеличением размера падает. Как мы видели в предыдущей главе, это происходит потому, что для производства энергии им нужна клеточная мембрана. Соответственно, их метаболическая энергия изменяется пропорционально отношению площади поверхности к объему, то есть т⅔. Это ограничение, и оно помогает объяснить, почему бактерии маленькие. На эукариотические клетки ограничение не распространяется, потому что они производят энергию во внутриклеточных органеллах — митохондриях. Тот факт, что эукариотические клетки значительно больше, свидетельствует о том, что их размер не ограничен так, как у бактерий. Однако мы не можем исключить возможность того, что увеличение размера накладывает на больших животных ограничения, а не открывает им новые возможности, до тех пор пока не покажем, почему энергетические потребности падают с увеличением размера.

Мы отметили, что большие скелетные мышцы вносят очень незначительный вклад в уровень метаболизма в состоянии покоя. Это заставляет задуматься. Возможно, разные органы вносят разный вклад также и в максимальный уровень метаболизма. В состоянии покоя кислород потребляют в основном органы тела — печень, почки, сердце и т. д. Уровень потребления зависит от соотношения размера органа и размера тела (а оно изменяется с укрупнением животного), а также от уровня метаболизма органов (а оно зависит от потребностей). Например, сердцебиение всегда вносит вклад в уровень метаболизма в состоянии покоя. По мере увеличения размеров тела животных их сердца начинают биться медленнее. При этом занятая сердцем доля тела остается примерно одинаковой, соответственно вклад сердечной мышцы в общий уровень метаболизма падает с увеличением размера. Надо полагать, нечто подобное происходит и с другими органами. Сердце бьется медленнее, потому что оно может позволить себе это, а если конкретнее, то потому что падает потребность его тканей в кислороде. Потребность возрастает, например, когда мы вскочили и побежали, сердце начинает биться быстрее. Пониженная частота сердцебиения у крупных животных говорит о том, что увеличение размера действительно дает возможность повысить энергетическую эффективность.

Разные органы и ткани по-своему реагируют на увеличение размеров тела. Хороший пример — кость. Прочность костей, как и мышц, зависит от площади поперечного сечения, но, в отличие от мышц, кости метаболически инертны. Все это влияет на интересующие нас пропорциональные изменения. Допустим, что существует человек-великан 60 футов высотой. Такой великан не только в 10 раз выше среднего человека, но в 10 раз шире и в 10 раз плотнее. Я позаимствовал этот пример из эссе Холдейна, который вспоминает великанов Попа и Язычника из прочитанной в детстве книги «Путешествие пилигрима в Небесную страну»[52]. (Это одна из немногих фраз в эссе, по которым можно догадаться, что оно написано довольно давно, — не думаю, что многие современные ученые обратились бы к Буньяну в поисках примера.) Холдейн пишет: «Поперечный срез костей таких великанов в 100 раз превышает срез костей среднего человека; следовательно, каждый квадратный дюйм кости гиганта должен выдержать нагрузку в 10 раз большую, чем квадратный дюйм кости среднего человека. Учитывая, что берцовая кость человека разрушается при нагрузке, в 10 раз превышающей его вес, берцовая кость великанов должна была бы ломаться при каждом их шаге. Уж не потому ли на картинках, которые я еще помню, они изображены сидящими?»