Энергия, секс, самоубийство - Ник Лэйн

Универсальная константа под вопросом

Есть много причин сомневаться в справедливости фрактальной модели, но одна из самых серьезных — это обоснованность самого метаболического закона трех четвертей. Главное достоинство фрактальной модели в том, что из основных принципов она выводит взаимоотношение между уровнем метаболизма и массой. На основании только лишь фрактальной геометрии ветвящихся распределительных сетей в трехмерных телах она предсказывает, что уровень метаболизма животных, растений, грибов, водорослей и одноклеточных организмов должен быть пропорционален их массе в степени ¾ (0,75). С другой стороны, если новые эмпирические данные покажут, что показатель степени все-таки не равен 0,75, то фрактальная модель столкнется с проблемой. Ответ, который она дает, не соответствуют эмпирическим данным. Случалось, что расхождения теории с практикой приводили к рождению новой, немыслимой прежде теории (вспомним, как необъяснимые с точки зрения ньютоновской физики факты указали дорогу к теории относительности), но случалось, конечно, что такие расхождения приводили к краху исходной модели. В нашем случае фрактальная геометрия может объяснить степенную зависимость в биологии только в том случае, если эта зависимость действительно существует, то есть если показатель степени 0,75 действительно является «универсальной константой».

Я уже упоминал, что Альфред Хойзнер и другие исследователи на протяжении нескольких десятков лет пытались оспорить метаболический закон трех четвертей, утверждая, что предложенный Максом Рубнером показатель степени ⅔ ближе к истине. Развязка наступила в 2001 г., когда физики Питер Доддс, Дэн Ротман и Джошуа Вайтц — все они тогда работали в Массачусетском технологическом институте (Кембридж, США) — решили внимательно приглядеться к метаболическому закону трех четвертей.

Они пересмотрели исходные данные Клайбера и Броди, а также данные из других публикаций на эту тему, пытаясь понять, насколько они достойны доверия.

Как это часто бывает в науке, прочный базис при внимательном рассмотрении оказался зыбкой трясиной. Данные Клайбера и Броди действительно давали показатель степени ¾ (точнее говоря, 0,73 и 0,72 соответственно), но их выборки были очень маленькими (всего 13 млекопитающих в случае Клайбера). Повторный анализ более поздних данных по нескольким сотням видов, как правило, искомых трех четвертей не давал. У птиц, например, а также у мелких млекопитающих он оказался ближе к ⅔. Как ни странно, показатель степени часто оказывался несколько выше у крупных млекопитающих, на чем и был основан исходный результат ¾. Если провести одну прямую линию через весь набор данных, охватывающих пять или шесть порядков величины, то ее наклон действительно составляет примерно ¾. Но провести одну прямую можно только на основании допущения, что универсальное соотношение существует. А если нет? В этом случае данные лучше аппроксимируются двумя разными линиями, каждая со своим углом наклона. Тогда получается, например, что по каким-то причинам большие млекопитающие просто отличаются от маленьких[50].

Все это может показаться довольно путаным. Так есть ли какие-нибудь серьезные эмпирические факты, свидетельствующие о существовании точной универсальной константы? В общем, нет. Если заняться составлением графиков по группам, то выясняется, что в случае рептилий показатель степени составляет примерно 0,88, то есть наклон прямой выражен сильнее. У сумчатых животных он составляет около 0,60, то есть прямая более пологая. Часто цитируемые данные по одноклеточным, полученные А. М. Хеммингсеном в 1960 г., вообще оказались миражом. Они внесли большой вклад в представление об универсальности закона трех четвертей, но при ближайшем рассмотрении выяснилось, что у разных групп одноклеточных этот показатель варьирует от 0,60 до 0,75. Доддс, Ротман и Вайтц тоже пришли к выводу, что «закон трех четвертей <…> для одноклеточных организмов, в общем, не выглядит убедительным». Они также обнаружили, что водные беспозвоночные и водоросли характеризуются показателем степени от 0,30 до 1,0. Короче говоря, единая универсальная константа не находит подтверждения в отдельных типах организмов, а проступает только при рассмотрении всех типов организмов и многих порядков величины. Тогда наклон прямой действительно составляет примерно 0,75.

Вест и его коллеги утверждают, что единство на таком высоком уровне показывает нам универсальную значимость фрактальных распределительных сетей, а несоответствия в пределах отдельных типов животных — это малозначащие помехи, вроде сопротивления воздуха в случае закона всемирного тяготения. Может, они и правы, но нужно, по крайней мере, допустить возможность того, что «универсальная» константа — это всего лишь статистический артефакт, получаемый при проведении прямой через разные группы, ни одна из которых по отдельности не соответствует общему правилу. Если бы на существование универсального закона указывала хорошая теоретическая база, о нем еще можно было бы подумать всерьез, но складывается впечатление, что фрактальная модель весьма сомнительна и с теоретической точки зрения.

Пределы сетевых ограничений

Есть обстоятельства, когда ясно, что распределительные сети действительно накладывают ограничения на функцию. Например, сеть микротрубочек эффективно распределяет молекулы в пределах отдельной клетки, но, возможно, ограничивает ее максимальный размер. В какой-то момент она перестает справляться, и в действие должна вступить специализированная сердечно-сосудистая система. Трахейная система, состоящая из слепо заканчивающихся полых трубочек, которые доставляют кислород отдельным клеткам, накладывает серьезное ограничение на максимальный размер насекомых (за что мы должны быть вечно благодарны природе). Интересно, что высокое содержание кислорода в воздухе в каменноугольный период, возможно, несколько опустило планку, что привело к возникновению стрекоз размером с чаек (я обсуждал это в книге «Кислород»), Распределительная система может влиять и на минимальный размер. Например, сердечно-сосудистая система землероек, скорее всего, минимально возможная у млекопитающих: если аорта станет еще меньше, энергия пульса будет рассеиваться, и сопротивление, связанное с вязкостью крови, будет препятствовать ее свободному потоку.

Если отвлечься от этих случаев, то ограничивает ли распределительная сеть уровень доставки кислорода и питательных веществ так, как это предсказывает фрактальная модель? Скорее нет. Дело в том, что фрактальная модель увязывает размер тела с уровнем метаболизма в состоянии покоя. При этом учитывается потребление кислорода в состоянии покоя, когда животное спокойно сидит — сытое, но уже в основном переварившее пищу. Поэтому это довольно искусственный термин. Даже мы проводим в таком состоянии довольно мало времени, а дикие животные — и того меньше. В состоянии покоя наш обмен веществ не может быть ограничен доставкой кислорода и питательных веществ. Будь это так, мы вообще не могли бы встать и побежать, а только бы тихо сидели на месте. Даже на переваривание пищи у нас не хватило бы сил. А вот максимальный уровень метаболизма, определяемый как предел аэробной производительности, несомненно, ограничен скоростью доставки кислорода. Мы быстро начинаем хватать воздух ртом, а в мышцах накапливается молочная кислота — чтобы справиться с возросшими потребностями, они переходят к брожению.

Если бы максимальный уровень метаболизма тоже изменялся бы по закону трех четвертей, то фрактальная модель была бы справедлива, так как фрактальная геометрия предсказывает максимальный «аэробный диапазон», то есть разброс аэробной выносливости между состоянием покоя и состоянием максимального напряжения. Это могло бы быть так, если бы максимальный уровень метаболизма и уровень метаболизма в состоянии покоя были каким-то образом связаны, и один не мог бы подняться (эволюционно) без повышения другого. В принципе такое допустимо. Какая-то связь между этими двумя уровнями метаболизма есть: в общем, чем выше максимальный уровень метаболизма, тем выше уровень метаболизма в состоянии покоя. На протяжении многих лет считалось, что «аэробный диапазон» (увеличение потребления кислорода при переходе от покоя к максимальному уровню метаболизма) составляет 5–10 раз; иными словами, все животные в состоянии максимального напряжения сил потребляют примерно в 10 раз больше кислорода, чем в состоянии покоя. Если это так, то и уровень метаболизма в состоянии покоя, и максимальный уровень метаболизма должны были бы зависеть от размера в степени 0,75. Весь дыхательный аппарат функционировал бы как неделимая единица, а ее пропорциональные изменения предсказывала бы фрактальная геометрия.