Общая и прикладная экология - Александр Челноков

• иерархическое соподчинение по типу «треугольника»: А нападает на В, В – на С, а С подчиняет себе А. Данное соотношение может сохраняться в группе довольно долго.

Ранг животного в группе первоначально определяется столкновениями между особями в виде прямой борьбы или ритуальных угроз. После установления ранга всех членов группы прямые столкновения между ними прекращаются и порядок поддерживается сигнальным или ритуальным поведением.

Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т. д.

Биологический смысл иерархической системы доминирования – подчинения заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех ее членов. После определения иерархического статуса животные не тратят лишней энергии на индивидуальные конфликты, а в целом группа получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным индивидуумам. Это имеет большое значение для выращивания молодняка, обеспечения защиты от хищников, предупреждения об опасности, миграциях и т. д.

Жизнь в группе любого уровня отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного через нервную и гормональную системы. Наблюдается тесное общение особей посредством запахов, звуков, специфики поведения. Благодаря сложной системе сигнализации у особей и их взаимному обмену информацией возрастает эффективность функционирования группы, направленная на удовлетворение важных жизненных потребностей всех ее членов.

Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании получила название эффект группы.

Эффект группы проявляется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида, а также в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости и средней продолжительности жизни индивидуума, более быстром образовании условных рефлексов и др. Животные в группе обычно способны поддерживать оптимальную температуру (например, в гнездах, ульях). Вне группы у многих животных не реализуется плодовитость.

Одним из элементов эффекта группы служит фазовая изменчивость. Она была впервые обнаружена Б.П. Уваровым в 1921 г. у саранчовых, а позднее – и у жесткокрылых, чешуекрылых и других насекомых. У саранчовых четко различают две формы особей: одиночную и стадную.

Оказалось, что появление этих форм напрямую связано с плотностью популяции саранчи и служит механизмом регуляции ее численности.

Взаимная стимуляция особей при высокой плотности группы вызывает формирование стадной формы, которая характеризуется снижением плодовитости, сокращением смертности в ранних возрастах, увеличением скорости развития и повышением активности.

Вспышки численности грызунов также прекращаются большей частью из-за таких эффектов скученности, как повышенная агрессивность вплоть до каннибализма вследствие усиленной секреции адреналина или вялости, связанной с понижением сахара в крови, из-за нехватки пищи.

Таким образом, положительный эффект группы проявляется до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Когда животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ресурсов среды. В этом случае вступают в действие другие механизмы, которые приводят к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости. К таким механизмам относятся внутривидовые агрессия, паразитизм и конкуренция.

Внутривидовая агрессия – это форма связей, характеризующаяся истреблением особей своего вида.

Среди внутривидовых связей агрессия выполняет ряд важнейших биологических функций, а именно:

• территориальности, т. е. распределения пространства обитания;

• полового отбора, так как наиболее сильный и выносливый самец, побеждая более слабого соперника, получает возможность оставить потомство с более прогрессивным генофондом;

• родительской охраны потомства, что способствует более высокой выживаемости молодых особей с прогрессивным генофондом;

• иерархии, которая обеспечивает большую устойчивость популяции за счет выживания наиболее важных для ее развития особей;

• партнерства, предполагающая скоординированные и организованные проявления агрессии (групповая охота, изгнание по тем или иным причинам сородичей и пр.);

• питания (преимущество более высокой в иерархическом отношении особи при получении пищи). Более того, при угрозе предельного уменьшения численности популяции вследствие сокращения пищевых ресурсов или чрезвычайного увеличения численности популяции по ряду причин особи более старших возрастов обычно поедают особей более младших или наиболее ослабленных (насекомые, грызуны, рыбы и др.).

Внутривидовая агрессия проявляется на всех фазах онтогенеза животных: начиная от оплодотворения сперматозоидами яйцеклетки млекопитающих (в том числе и человека), личиночными и молодыми особями, взрослыми организмами. Внутривидовая агрессия обычно способствует поддержанию численности популяции, ее плотности на занимаемой территории и обеспечивает высокую жизненность сохранившихся особей. Считается, что основными формами внутривидовой агрессии является конкурентная и территориальная агрессия. Крайней формой внутривидовой агрессии является каннибализм, или пожирание особей своего вида.

Конкурентная агрессия – соперничество между особями одного вида. Соперничество может осуществляться за пищу, полового партнера, жизненное пространство, место для размножения и укрытия и пр.

Территориальная агрессия – действия животных, наблюдаемые во время конфликтов между особями одного вида и выражающиеся во взаимных угрозах, нападении, изгнании, бегстве противника.

Внутривидовой паразитизм – использование особями одного вида друг друга для удовлетворения своих основных жизненных функций. Он существует в форме экто (наружного) и эндопаразитизма (внутреннего).

Внутривидовой паразитизм обычно возникал в условиях бедности кормов, при очень низкой плотности популяции как приспособление к сохранению численности популяции, так как встреча самцов и самок в таких условиях происходит довольно редко. Переход к паразитированию у этих видов обычно осуществляется во время личиночных стадий, когда только что выведшиеся мальки и личинки еще держатся одной общей стайкой. При сравнительно высокой плотности молодых особей в таких условиях встречаемость самца и самки происходит часто. Этот и целый ряд других видовых особенностей позволяют виду обеспечить свое воспроизведение и длительное существование в борьбе с другими видами.

Внутривидовая конкуренция (за пищу, полового партнера, жизненное пространство, место для размножения и др.) увеличивается как с ростом плотности популяции, так и с увеличением степени специализации вида. Чаще всего конкуренция начинается за пищу, когда в результате размножения при еще достаточном запасе пищи плотность популяции повышается. Недостаточное питание может приводить нередко к снижению плодовитости, пока уменьшение популяции не позволит виду снова размножиться.

У растений также известна внутривидовая конкуренция, которая нередко проявляется в виде пассивной борьбы. Пассивная борьба приводит к появлению особых адаптивных черт в строении, обеспечивающих им выгодное размещение своих органов. Это особенно четко было продемонстрировано В.Н. Сукачевым (1945) в опытах при загущенных посевах. Было показано, что не только надземные части растений разместились на разной высоте, но и их корни распределились на разной глубине.

1.4.2. Межвидовые отношения популяций

Успешное существование популяции обеспечивается не только специфическими внутривидовыми, но и межвидовыми отношениями популяций разных видов.

Между популяциями можно выделить следующие типы основных взаимодействий (Ю. Одум, 1986):

• нейтрализм – ассоциация двух популяций никоим образом не сказывается ни на одной из них;

• взаимное конкурентное подавление – обе популяции активно подавляют друг друга;

• конкуренция из-за ресурсов – каждая популяция неблагоприятно влияет на другую в условиях ограниченных пищевых ресурсов;

• аменсализм – одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния;

• паразитизм – одна популяция использует другую для роста и развития с отрицательным эффектом для другой;

• хищничество – одна популяция неблагоприятно воздействует на другую в результате прямого нападения, но и зависит от другой;