Общая и прикладная экология - Александр Челноков

Паразит – живой организм, живущий на или внутри другого организма и питающийся за счет живой субстанции хозяина.

По месту обитания выделяют эктопаразитов, живущих на теле хозяина, и эндопаразитов, обитающих внутри тела хозяина.

По требованиям к условиям существования различают паразитов облигатных (постоянных), которые не способны жить и размножаться вне тела своего хозяина, и факультативных (временных) – способных жить и размножаться самостоятельно, независимо от вида хозяина, но связанных с ним в определенной фазе развития.

Характерной особенностью паразитов является редукция у них некоторых органов (пищеварительной системы, органов чувств, конечностей у животных; корней, стебля, листьев или даже всех вегетативных органов у растений) или, наоборот, усложнение других (половой системы, органов прикрепления). С развитием паразитических свойств возрастает специализация паразита, сужается круг его хозяев.

В условиях Беларуси на многих видах травянистых растений и кустарниках паразитирует повилика европейская; на корнях древесных и кустарниковых пород (ольхи, лещины, клена, липы и др.) – Петров крест; на многих сельскохозяйственных культурах (подсолнечнике, конопле, табаке и др.) – заразиха.

Полупаразиты растений способны к самостоятельному фотосинтезу, однако растворы минеральных солей они берут из ксилемного сока растения-хозяина (омела белая).

Среди многообразных форм паразитических отношений есть и такие, при которых гибель хозяина – обязательное следствие пребывания в нем паразита. Речь идет о паразитоидах – организмах, ведущих паразитический образ жизни только на стадии личинки (многие насекомые). Гибель хозяина обусловлена малым запасом в нем пищи, которой едва хватает на развитие нескольких личинок паразитоидов.

Экологическая роль хищничества, паразитизма и других вариантов пищевых связей в сообществах сводится к тому, что, последовательно питаясь друг другом, живые организмы создают условия для общего круговорота веществ, при этом происходит взаимная регуляция численности видов. На такой взаимозависимости основаны методы биологической борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур.

Отрицательные воздействия популяций друг на друга со временем становятся менее заметными, если экосистема достаточно стабильна и ее пространственная структура обеспечивает возможность взаимного приспособления этих популяций. Вырабатывается своеобразный экологический гомеостаз, при котором каждая из популяций подавляется другой в такой степени, что становится возможным их сосуществование при более стабильном равновесии. Более того, при длительном контакте паразита и хищника с хозяином и жертвой влияние на последних весьма умеренно, нейтрально или благоприятно для популяции.

Однако чаще всего взаимная адаптация в новых ассоциациях не возникает, отрицательная реакция в той или иной форме становится необратимой и одна из популяций исчезает. Именно новые паразиты и хищники оказывают наиболее сильное повреждающие действие на популяции хозяев и жертв.

Большинство эпидемий, эпизоотий и эпитофий как раз и вызываются внезапным или быстрым вселением организма с потенциально высокой скоростью роста в экосистему, в которой механизмы регуляции численности этого организма отсутствуют или малоэффективны, а также резкими или очень сильными изменениями окружающей среды, приводящими к нарушению способности системы к саморегуляции.

С экологической точки зрения хищничество и паразитизм очень близки. Однако между их крайними формами имеются существенные различия. С одной стороны, паразитические или патогенные организмы всегда обладают более высоким биотическим потенциалом по сравнению с хищниками. Их строение, обмен веществ, выбор хозяина и жизненные циклы часто более специализированы, что связано со спецификой их среды обитания и проблемой перехода от одного хозяина к другому. Например, волк одинаково успешно съест зайца или овцу, а свиной солитер может существовать только в пищеварительной системе свиньи. С другой стороны, высокая специализация паразитов позволяет использовать их в борьбе с другими вредными для хозяйственной деятельности человека организмами, например насекомыми. Тогда как использование крупных неспециализированных хищников с этой же целью обычно приносит обратный результат. Например, мангусты, которых завезли на острова Карибского моря для уничтожения крыс на полях сахарного тростника, переключились на более легкую добычу (гнездящихся на земле птиц) и резко снизили их численность, тогда как численность крыс осталась практически неизменной.

Взаимодействия двух популяций, оказывающие положительное действие и на одну и на другую, также обычны в природе и имеют важное значение.

Наиболее простой тип положительных взаимодействий – комменсализм. Он свойственен, в частности, взаимоотношениям между прикрепленными организмами и подвижными. Классический пример комменсализма – актинидия, живущая на раковине краба-отшельника. Также у морских животных известны 13 видов рыб-комменсалов, моллюски, многощетинковые черви, полихеты и крабы, которые живут в норках крупных морских червей и роющих креветок. Эти комменсалы питаются остатками пищи или экскрементами хозяина, который не испытывает особых преимуществ от их присутствия. Некоторые комменсалы в качестве хозяина используют один определенный вид, другие могут использовать разные виды организмов.

Однако чистый комменсализм – явление достаточно редкое. Чаще всего оба организма получают какие-либо преимущества от объединения или иного взаимодействия друг с другом. В этом случае имеет место протокооперация. Естественным развитием протокооперации является мутуализм – форма совместного существования организмов, при которой партнеры или один из них не могут (не может) существовать друг без друга. Классическими примерами мутуалистических взаимоотношений являются сожительство клубеньковых бактерий рода ризобиум с корнями бобовых растений, микориза грибов и лишайников. Есть примеры мутуализма и среди животных. В пищеварительном тракте термитов, тараканов, жвачных животных живут бактерии, инфузории и одноклеточные жгутиковые, которые помогают организму-хозяину переваривать растительную пищу, вырабатывая целлюлозолитические ферменты. Без них эти животные усваивать поглощаемую целлюлозу просто не способны.

Такие взаимоотношения обычно развиваются между весьма несхожими организмами с сильно различающимися потребностями, так как в противном случае неизбежно развились бы конкурентные отношения.

При возникновении симбиотических отношений один организм становится полностью зависим от другого в отношении пищи, а существование последнего зависит от обмена веществ и других важных жизненных функций первого. Жизненный цикл симбионтов точно скоординирован с жизнедеятельностью хозяина.

Также известны примеры симбиотической связи, осуществляющейся вне тела другого организма. Например, тропические муравьи-листорезы разводят в своих гнездах целые грибные плантации. Муравьи удобряют, растят и собирают урожай грибов, в свою очередь грибы базидиомицеты способствуют скорейшему разложению листовой подстилки в гнезде, служащей пищей для муравьев, т. е. в этом случае происходит эктосимбиотическое взаимодействие двух организмов. Но более важно то, что с точки зрения биохимического аспекта этих взаимоотношений здесь произошло объединение углеродного и азотного обмена двух организмов. Гриб является поставщиком ферментов, служащих для разрушения клетчатки, которые отсутствуют у муравьев. В экскрементах муравьев содержатся протеолитические фермы, отсутствующие у гриба, и муравьи являются поставщиками ферментного аппарата для разрушения растительного белка.

Таким образом, межвидовые отношения также эволюционно направлены на поддержание определенного равновесного состояния популяции, что в свою очередь обеспечивает устойчивость сообщества (экосистемы, биоценоза).

1.4.3. Экологические стратегии популяций

Все свойства особей в популяции в конечном счете направлены на повышение вероятности выживания и оставление потомства. Среди всех приспособлений и особенностей популяции можно выделить комплекс основных признаков, который называется экологической стратегией или стратегией выживания.

Экологическая стратегия – это общая характеристика роста и размножения данного вида, включающая темп роста особей, период достижения ими половой зрелости, периодичность размножения, предельный возраст, плодовитость и др.

Экологические стратегии весьма разнообразны, между ними существует множество переходов. Однако все многообразие экологических стратегий заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения популяционной динамики Ферхюльста: