Нормальная физиология - Агаджанян Николай Александрович

Общие представления об анализаторах

Анализатор – это не просто ухо или глаз. Он представляет собой совокупность нервных структур, включающих в себя периферический, воспринимающий аппарат (рецепторы), трансформирующий энергию раздражения в специфический процесс возбуждения; проводниковую часть, представленную периферическими нервами и проводниковыми центрами, она осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга; центральную часть – нервные центры, расположенные в коре головного мозга, анализирующие поступившую информацию и формирующие соответствующее ощущение, после которого вырабатывается определенная тактика поведения организма.

С помощью анализаторов мы объективно воспринимаем внешний мир таким, какой он есть. Это материалистическое понимание вопроса. Напротив, идеалистическая концепция теории познания мира выдвинута немецким физиологом И. Мюллером, который сформулировал закон специфической энергии. Последняя, по мнению И. Мюллера, заложена и формируется в наших органах чувств и эту энергию мы же и воспринимаем в виде определенных ощущений. Но эта теория неверна, так как она базируется на действии неадекватного для данного анализатора раздражения. Например, удар по глазу приводит к ощущению света – «искры из глаз посыпались». Наши органы чувств способны воспринимать лишь адекватные и самые минимальные раздражители, которые уже дают соответствующее ощущение. Так, для зрительного анализатора адекватным раздражителем являются световые лучи, а для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких квантов света.

Интенсивность стимула характеризуется порогом ощущения (восприятия). Абсолютный порог ощущения – это минимальная интенсивность стимула, которая создает соответствующее чувство. Дифференциальный порог – это минимальное различие интенсивностей, которое воспринимается субъектом. Это означает, что анализаторы способны дать количественную оценку прироста ощущения в сторону его увеличения или уменьшения. Так, человек может отличить яркий свет от менее яркого, дать оценку звуку по его высоте, тону и громкости.

Существует закон Вебера (1831 г.) и Фехнера (I860 г.), доказывающий зависимость между абсолютным порогом стимула или ощущения и дифференциальным порогом интенсивности стимула. Согласно этому закону: JD/J =К, где JD – прирост раздражения, J – исходный раздражитель, К – постоянная величина. Это означает, что ощущаемый прирост раздражения (порог различения) должен превышать раздражение, действующее ранее (предыдущее), на некоторую определенную постоянную величину, т. е. сила ощущения повышается всегда на одну и ту же величину. Например, если на кожу руки положить гирьку массой 100 г, то для получения ощущения дополнительного груза нужно добавить 3 г, если лежит гирька массой 200 г, то едва ощутимая добавка составит б г. Для гирьки в 300 г нужно добавить 9 г и т. д. Этот закон применим в основном для тактильного и вкусового раздражителей и в меньшей степени – для светового и звукового.

Периферическая часть анализатора представлена либо специальными рецепторами (сосочки языка, обонятельные волосковые клетки), либо сложно устроенным органом (глаз, ухо).

Классификация рецепторов

В основу классификации рецепторов положены следующие принципы:

1. Среда, в которой рецепторы воспринимают информацию (экстеро-, интеро-, проприо- и другие рецепторы).

2. Природа адекватного раздражителя (механо-, термо-, фото- и другие рецепторы).

3. Характер ощущения после контакта с рецепторами (тепловые, холодовые, болевые и др.).

4. Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора – дистантный (обонятельный, зрительный) или при непосредственном контакте с ним – контактный (вкусовой, тактильный).

5. По количеству воспринимаемых модальностей (раздражителей) рецепторы могут быть мономодальными (например, световой) и полимодальными (механический и температурный).

6. Морфологические особенности и механизмы возникновения возбуждения. Различают первичночувствующие (обонятельные, тактильные) и вторичночувствующие рецепторы (зрения, слуха, вкуса).

Первичночувствующие рецепторы – это биполярные сенсорные нервные клетки, снабженные ресничками, которые наподобие антенн ведут «поиск» адекватного раздражителя. Контакт с раздражителем приводит к возникновению рецешпорного потенциала, который электротонически распространяется к аксону сенсорного нейрона, где формируется ПД, распространяющийся по нервному волокну.

К вторичночувствующим рецепторам относятся те рецепторы, у которых между сенсорными нейронами и раздражителем существует еще дополнительная рецептирующая клетка не нервного происхождения, например, палочки и колбочки, волосковые клетки слухового анализатора. После контакта с раздражителем в рецептирующей клетке возникает рецепторный потенциал, который с помощью синаптической передачи между рецептирующей клеткой и нервным волокном сенсорного нейрона способствует возникновению в нем генераторного потенциала. Последний на аксоне нейрона преобразуется в ПД, который электротонически распространяется по нервному волокну.

Свойства рецепторов

Рецепторы обладают целым рядом свойств, из которых можно выделить следующие:

1. Специфичность рецепторов, т. е. способность воспринимать только тот адекватный им вид раздражителя, к которому он приспособлен в процессе эволюции. Так, слуховые рецепторы приспособлены к восприятию звука, зрительные – света.

2. Высокая избирательная чувствительность по отношению к адекватному раздражителю, что позволяет рецептору выбрать определенный тип воздействия среди множества других. Так, ощущение запаха можно получить при содержании одной молекулы вещества в 1 м3 воздуха, контактирующего со слизистой оболочкой носа.

3. Способность к кодированию или преобразованию одной формы информации в другую, т. е. возбуждение или нервный импульс.

4. Функциональная мобильность. Так, у людей, живущих в условиях холодного климата, больше холодовых рецепторов, чем тепловых, а в условиях теплого климата – наоборот.

Кодирование информации в рецепторах

Этот процесс происходит по следующим показателям: качеству, амплитуде (силе), времени и в пространстве.

Кодирование качества осуществляется, во-первых, за счет избирательной чувствительности рецептора к адекватному с низким порогом возбуждения раздражителю, т. е. рецептор «узнает» свой стимул (глаз-свет, ухо-звук). Во-вторых, существует цепь модально-специфичных нейронов, соединенных синапсами в определенную жесткую цепь, передающую информацию только от своего рецептивного поля. Это принцип «меченой линии», или топической организации. Этому принципу противопоставляется теория «структуры ответа», согласно которой качество стимула и его кодирование осуществляются «паттернами», или пространственно-временным распределением импульсов, т. е. группой импульсов с определенной частотой и длительностью межимпульсных интервалов. Так, зрительные раздражители распознаются «мечеными линиями», а вкусовые – паттернами.

Интенсивность или сила стимула кодируется увеличением частоты ПД, которая, в свою очередь, зависит от величины рецепторного потенциала.

Пространственное кодирование осуществляется за счет того, что каждое рецептивное поле имеет свое представительство в определенных структурах центральной нервной системы. Кроме того, имеет место явление перекрытия рецептивных полей, что обеспечивает надежность в работе системы и позволяет слабым раздражителям вступать в контакт с наиболее чувствительными рецепторами и вовлекать в возбуждение менее чувствительные.

Кодирование во времени происходит за счет изменения частоты импульсов и продолжительности межимпульсных интервалов.