Основы физиологии высшей нервной деятельности - Александр Коган

Например, у одной макаки после длительного перерыва в работе при первом же испытании появились условные рефлексы на сложной стереотип раздражителей, выработанный 8 лет назад.

Низшие обезьяны весьма тонко дифференцируют зрительные и слуховые сигналы. Выработка дифференцировочного торможения достигалась после 10 применений подкрепляемых и неподкрепляемых раздражителей. Для выработки условного тормоза требовалось 8–10 применений комбинации из условного раздражителя и прибавочного агента. Угасание условного рефлекса происходило после 2–10 неподкреплений положительного условного раздражителя, повторенных подряд с интервалом 0,5–1 мин. Здесь также может сильно сказываться влияние посторонних раздражений, легко вызывающих растормаживание и создающих ложное впечатление слабости внутреннего торможения.

Условные рефлексы на сложные раздражители. Образование условных рефлексов на комплексные сигналы — цепи раздражителей и одновременные комплексы — происходит у обезьян легко, иногда даже быстрее, чем на одиночные. Так, на трехчленную цепь раздражителей (метроном + шум + свет лампочки) условный рефлекс образовался через 2–3 сочетания. В отличие от собак обезьяны сумели достичь абсолютной дифференцировки трехчленных цепей раздражителей по среднему члену цепи. У них раньше и лучше вырабатывалось запаздывание, приурочивающее условную реакцию к концу действия комплексного раздражителя. На одновременный комплекс раздражителей (звонок+метроном+белый свет или тон+шум+зеленый свет) условный рефлекс образовался с первых же сочетаний. Дифференцировка вырабатывалась после первых применений неподкрепляемого варианта комплекса. Наконец, чрезвычайно важной является способность обезьян к выработке условных рефлексов на следы давно бывших раздражений. Благодаря этой способности у них могут образоваться длинные цепи условных связей, и ряд вытекающих одно из другого действий складывается в картины сложного поведения. Во всем этом проявляется более высокий, чем у других животных, уровень аналитико-синтетической деятельности мозга обезьян.

Мозг обезьян может производить очень сложную аналитико-синтетическую работу, воспринимая комплексный раздражитель и его отдельные компоненты как сигналы для разных реакций.

Так, у павиана гамадрила был выработан условный пищевой рефлекс потягивания за рычаг на последовательный комплекс раздражителей (свисток + квадратная световая фигура). После укрепления пищевого рефлекса на комплекс в целом второй компонент комплекса (квадратная световая фигура) стали сочетать с оборонительной реакцией убегания на верхнюю полку клетки от струи воды, заливающей нижнюю часть клетки. Очень скоро, после 3–6 сочетаний, произошло полное переключение этого компонента на оборонительную реакцию (рис. 98, А). Таким образом, один и тот же раздражитель в составе комплекса воспринимался как часть сигнала пищи, а примененный самостоятельно — как сигнал опасности.

Другой тонкий аналитико-синтетический акт, недоступный собакам, связан с переключением условно-тормозного сигнала. Если сделать из стука метронома условный тормоз для ряда условных пищевых раздражителей (вертушка, свет лампочки и др.), а затем переключить свет лампочки с пищевой на оборонительную реакцию, то тормозное значение метронома сохранится для вертушки, но потеряется для лампочки (рис. 98, Б). Здесь ярко выступает целостное восприятие обезьяной раздражителя в связи со всеми обстоятельствами его действия.

Рис. 98. Переключение сигнального значения условных раздражителей у обезьяны. А — полное расчленение сигнального значения комплекса и отдельно примененного его компонента; Б — устранение условно-тормозного значения агента после переключения сигнала на другую реакцию (по О.В. Малиновскому):

1 — запись оборонительной реакции вскакивания на верхнюю полку, 2 — запись пищевой реакции дергания за рычаг, 3 — отметки условных раздражений, 4 — отметка времени (5 с); сигналы пищевой реакции: Верт. — вертушка, Зв. — звонок, Св.б. — белый свет, Св. + Кв.— комплекс свисток+квадратная световая фигура, сигналы оборонительной реакции: Кв.— второй компонент комплекса, Ламп. — свет лампочки, М. — стук метронома

Способность обезьян к сложной аналитико-синтетической деятельности, обеспечивающей приспособление к новым условиям жизни, наглядно была продемонстрирована в наблюдениях за поведением группы макак-резусов, привезенных из Индии и выпущенных на лесистом острове Псковской области. Обезьяны настолько адаптировались к новым для них условиям климата, флоры и фауны, что сами обеспечивали себе питание, добывая естественную пищу, а процессы обучения происходили у них быстрее и эффективнее, чем в лабораторных условиях.

Сложное поведение обезьян формируется с раннего возраста и в значительной мере зависит от условий их жизни в стаде. С этим связано и их эмоциональное поведение, в том числе сексуальное, определяющее взаимоотношения особей в разных ситуациях.

Наиболее высокого совершенства достигает аналитико-синтетическая деятельность мозга у высших человекообразных обезьян. Это подтверждают опыты с шимпанзе, которые в течение многих лет проводят в «столице условных рефлексов» — Колтушах (ныне с. Павлово) сотрудники Института им. И.П. Павлова. Об основных свойствах процессов высшей нервной деятельности антропоидов дают представление исследования хватательных условных рефлексов, вырабатываемых на пищевом подкреплении.

Первые условные положительные рефлексы на звуковые и световые сигналы появились у молодых шимпанзе после 5–8 сочетаний, скорость дифференцирования сигналов была больше подвержена колебаниям. Когда приступили к обратной переделке сигналов значения условных раздражителей, то она произошла быстрее, чем выработка их первоначального значения. Возврат к прежнему значению сигналов осуществился еще легче. Вскоре достаточно было только один раз подкрепить неподкрепляемый сигнал и не подкрепить подкрепляемый, чтобы они сразу поменяли свое значение на противоположное. В то время как для большинства животных многократная полная обратная переделка сигнального значения раздражителей является трудной задачей, для антропоидов эта операция не составляет никакого труда.

Эмоции антропоидов. В опытах с человекообразными обезьянами обращают на себя внимание своеобразные эмоциональные компоненты реакций на отрицательные сигналы. Зачатки таких эмоций наблюдались уже у низших обезьян. Например, павиан сфинкс при подаче отрицательного условного раздражителя кричит, делает «жесты угрозы». Выше описана бурная реакция «гнева» взрослого шимпанзе в ответ на дифференцировочный сигнал. Молодая, обычно очень спокойная шимпанзе при подаче дифференцировочного раздражения била кулаком по стеклу, за которым зажигалась сигнальная лампочка, кричала, отворачивалась. Особое «негодование» шимпанзе вызывала условно-тормозная комбинация сигналов. Обезьяна вначале застывала на несколько секунд в оцепенении, затем с гримасами и выразительными жестами бросалась к сигнальной доске, била ее кулаками, кидалась на пол. Повторение отрицательных сигналов усиливало бурную реакцию «протеста», которая дополнялась «жалобными» звуками и судорожным расчесыванием кожи, как будто обезьяну охватил нервный зуд.

Такие эмоциональные ответы на отрицательные раздражители, свойственные обезьянам, по-видимому, зависят от растормаживания подкорковых реакций при торможении коры. Интересно, что и маленькие дети при исследовании у них условных рефлексов отмахиваются от дифференцировочных сигналов, дуют на них, убегают из кабины. Очевидно, лишь с возрастом кора мозга человека настолько полно контролирует работу подкорковых механизмов, что почти при любом своем состоянии не допускает преобладания их деятельности.

Не менее выразительны и эмоциональные проявления реакций антропоидов на положительные сигналы. Из них особый интерес представляют мимические движения «смеха». Человекообразные обезьяны — единственные животные, которые умеют «смеяться от радости». Другое сходство эмоциональных проявлений у антропоида и человека заключается в живой игре сосудов кожи. Шимпанзе бледнеют и краснеют при своих «переживаниях».

Исследовательские рефлексы. Молодые шимпанзе легко образуют временные связи сочетаемых индифферентных раздражителей (например, светового и звукового) — то, что психологи называют ассоциацией по времени. Основой этой связи становятся ориентировочно-исследовательские реакции, так сильно развитые у обезьян. Однако, если такая связь не получает безусловного подкрепления, она быстро затормаживается. Это зависит от развития внутреннего торможения и угасания вначале резко выраженных ориентировочных рефлексов на ассоциируемые раздражители.