Основы физиологии высшей нервной деятельности - Александр Коган

Вегетативные проявления условных рефлексов. Условные рефлексы кроликов сопровождаются четко выраженными вегетативными компонентами. Можно вырабатывать специально дыхательные условные рефлексы на звуковые сигналы метронома при подкреплении вдыханием паров аммиака (остановка дыхания) или электрическим раздражением кожи спины (учащение дыхания). При этом условный дыхательный рефлекс на метроном образовался после 70 сочетаний его звуков с вдыханием аммиака. Условная реакция редко достигала интенсивности безусловной, т.е. остановки дыхания, а чаще выглядела как резкое замедление и ослабление дыхательных движений. Этот рефлекс оставался неустойчивым даже после 300 сочетаний. В то же время условный рефлекс учащения дыхания на метроном, звуки которого сопровождались электрокожным раздражением, образовывался уже после 7–9 сочетаний. Условная реакция полностью повторяла безусловную, и рефлекс был очень прочным. В этом сказывается биологическая важность условной оборонительной мобилизации дыхания, от быстроты которой зависит своевременная доставка кислорода к напрягающимся в защитных движениях мышцам.

В поведении бобров большое внимание прежде всего привлекает их строительное искусство. Бобры строят плотины до 150–200 м длины, достигающие высоты 2–3 м. Своими мощными резцами они подгрызают и валят в реку толстые деревья. После разделки и сплава остаются только гладко отточенные срезы пней.

До сих пор еще недостаточно изучено, что в строительной деятельности бобров является врожденным, а что приобретенным. Известно, что бобры, выросшие в неволе, инстинктивно пытаются строить плотину. Наряду с этим описаны наблюдения натуралистов над тем, как старые бобры учат молодых приемам своей сложной строительной деятельности.

При изучении дыхательных и сердечных рефлексов бобров оказалось, что наиболее сильно действующими сигнальными раздражителями для них являются звуки треска веток и плеска воды. В этом отразилось влияние своеобразных условий жизни обитателей лесных водоемов. Известны разные звуковые сигналы, которые используют бобры: свист при вечернем выходе из жилищ, горловые звуки при еде, подгрызании дерева, зове бобрят. Бобры могут подавать также обонятельные сигналы, устраивая на путях своего передвижения так называемые сигнальные площадки, которые они метят выделениями особых желез. Бобры способны к экстраполяционным рефлексам.

Поведение свиньи высокопродуктивной породы, направленное в основном на питание, имеет очень мало общего с буйным нравом ее дикого предка — свирепого кабана. Усердно культивируемый человеком пищевой инстинкт свиньи вырос до колоссальных размеров полной неразборчивости в пище. Изменился и половой инстинкт. В результате домашнего содержания сезонное размножение сменилось круглогодовым.

Пищевые условные рефлексы. Уже у поросят-сосунков в лабораторных условиях можно вырабатывать искусственные условные пищевые рефлексы, например жевательный. На слуховые сигналы жевательный рефлекс впервые появляется в возрасте 9–12 дней и становится прочным на 13–23-й день. У 2–3-месячных животных условные двигательные пищевые рефлексы образуются в первый же день опыта. На световые сигналы рефлексы вырабатываются хуже, чем на звуковые. Однако дифференцирование условных звуковых раздражителей у молодых поросят не получается. Его удается выработать у них только в 2-месячном возрасте.

В естественных условиях свинарника сосунки способны образовывать и закреплять условные рефлексы с первого же дня своей жизни, а дифференцировать звуковые раздражители — со второго и третьего дня.

Вырабатывая разнообразные условные рефлексы, можно значительно улучшать содержание животных и намного экономить время и труд обслуживающего персонала.

Например, в одном из совхозов уже в течение многих лет пользуются для сбора поросят на кормление своеобразным сигналом: когда кончается время прогулки, свинарка бьет рукой в дно ведра. По этому сигналу 400–500 сосунков сами бегут в свои станки. Обучение поросят занимает 5–6 дней и делает ненужной чрезвычайно трудоемкую и хлопотливую работу по их насильственному загону.

Во многих хозяйствах намного сокращают работу по уборке станков и уменьшают распространение глистных заболеваний тем, что вырабатывают у свиней условный рефлекс дефекации на отведенное в стороне специальное место.

Условно-рефлекторное увеличение молочности свиноматок. В стремлении лучше откормить поросят многие свиноводы широко используют подкормку сосунков коровьим молоком. Однако при этом не учитывают, что менее нуждающиеся теперь в материнском молоке поросята перестают своим криком, сосанием и другими раздражениями поддерживать на высоком уровне молокоотделительные рефлексы матки. Возникает своего рода порочный круг: чем больше подкармливают поросят, тем меньше они поедают основной корм. Выход из этого положения мог бы состоять в резком увеличении молочности свиноматок, делающим ненужной подкормку. Одно из средств такого увеличения молочности заключается в выработке у лактирующих маток искусственных условных рефлексов, усиливающих процессы образования и выделения молока.

С этой целью каждый раз за полминуты до кормления поросят в свинарнике стали подавать звуковые сигналы. С этими сигналами связывалось время кормления, крики поросят, массаж сосков и другие натуральные раздражители, вызывающие комплексный условный молокоотделительный рефлекс. Через некоторое время такой практики при включении сигнального звука поросята дружно вскакивали и бросались ко входу в станок к свиноматке, а последняя немедленно укладывалась в положение для кормления. В результате были получены более крупные и жизнеспособные поросята, которые ко времени отъема имели живую массу в среднем 19,4 кг, в то время как средняя масса остальных поросят в хозяйстве, где проводили эти опыты, составляла около 12,7 кг.

Половые условные рефлексы. Качество хряка-производителя в громадной степени зависит от правильной выработки у него натуральных условных половых рефлексов. Изучение этих рефлексов и анализ существующей практики использования производителей позволили наметить некоторые новые пути улучшения племенного дела в свиноводстве. Так, например, хрячков обычно начинают пускать в случку только с 11–12-месячного возраста, хотя половые рефлексы у них проявляются уже на 5–6-м месяцах жизни. Однако при этом не учитывают, что активный в половом отношении, но лишенный общения со свинками молодой хрячок не приобретает натуральных условных половых рефлексов на самок и будет связывать половые реакции со случайными раздражителями обстановки, совпадавшими с его половым возбуждением.

Все эти нежелательные явления можно предупредить, если обеспечить полноценную естественную выработку условных половых рефлексов на самку.

Свиньи способны к весьма тонкой специализации половых условных рефлексов. Так, свиноматки могут различать хряков, дифференцируя их по общему виду, масти, запаху. У свиней можно вырабатывать также охотничьи условные рефлексы, что и делают жители тропических стран, дрессирующие их на уничтожение ядовитых змей.

Репутация покорности и смирения овец сложилась благодаря сильному развитию у них стадного и почти полному отсутствию агрессивного инстинктов.

Когда волк, например, врывается в овечье стадо, то овцы не пытаются вступить с ним в борьбу, а только сбиваются в кучу. Могущество стадного инстинкта овец образно рисует легенда о «панурговом стаде», увлеченном силой примера на гибель в морских волнах. Этот же инстинкт ведет группы овец за специально к тому приученным бараном, который доставляет их в убойный цех мясокомбината. Описаны доминантные и субдоминантные отношения среди баранов.

Условные слюноотделительные рефлексы. Условные пищевые рефлексы коз изучали классической слюноотделительной методикой. Использовали подчелюстную и подъязычную железы, которые не дают непрерывной секреции, как околоушная. Оказалось возможным наблюдать образование натурального условного рефлекса на вид хлеба, который потом скармливали козе. Показ хлеба в течение 1 мин вызывал выделение 0,5–0,6 мл слюны. Повторное поддразнивание хлебом без пищевого подкрепления быстро приводило к угасанию рефлекса. Был также выработан искусственный условный слюноотделительный рефлекс на метроном с частотой 100 ударов/мин. После 24 с его изолированного действия присоединяли пищевое подкрепление (скармливание хлеба).

У овец в полевых условиях проводили наблюдение за ходом выработки натуральных слюноотделительных рефлексов.

Выделявшуюся из протока подчелюстной железы слюну впитывал ватный тампон, который закладывали в футляр из алюминия, приклеенный к коже в месте вывода протока. Переход от стойлового содержания к пастбищному сопровождался у овец последовательным образованием натуральных условных рефлексов сначала на непосредственные, а затем на все более отдаленные сигналы пастьбы (рис. 93).