Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Ричард Докинз

В каком смысле эгоистичная ДНК является мошенником? В таком, что организмы выиграли бы от её отсутствия. Возможно она вредит, впустую занимая место и потребляя молекулярное сырьё, возможно – требует расточительного расхода ценного «машинного времени» механизмов коррекции и дублирования. В любом случае, мы можем ожидать, что отбор будет стремиться устранить эгоистичную ДНК из генома. Можно назвать два вида отбора против эгоистичной ДНК. Во-первых, отбор мог бы одобрять положительные адаптации, избавляющие организмы от эгоистичной ДНК. Например, мог быть усовершенствован уже обнаруженный принцип коррекции. Длинные последовательности могли бы быть исследованы на «осмысленность» и вырезаны, если обнаруживается потребность в этом. Также могут распознаваться длинные многократные повторы как статистическое единообразие. Это положительная адаптация – такая же, какую я имел в виду, обсуждая выше гонки вооружений, «мимикрию», и т.д. Мы говорим здесь об эволюции механизмов борьбы с эгоистичной ДНК, которые могут быть столь же сложны, и столь же специализированы, как адаптации противодействия хищникам у насекомых.

Есть однако второй вид отбора, который мог бы действовать против эгоистичной ДНК, и который намного проще и грубее. Любой организм, у которого случайно произошло стирание части его эгоистичной ДНК, будет по определению мутантным организмом. Само стирание было бы мутацией, которая была бы одобрена естественным отбором настолько, насколько организмы, ею обладающие извлекли бы выгоду из этого факта; возможно потому, что они не страдали бы от затрат места, материалов и времени, которые берёт на себя эгоистичная ДНК. Мутантные организмы, при прочих равных условиях размножались бы более успешно, чем обременённые организмы исходного типа, и следовательно – стирание станет более обычными в генофонде. Обратите внимание – я теперь не говорю об отборе в пользу способности удаления эгоистичной ДНК: это было предметом предыдущего абзаца. Здесь мы признаём, что само стирание, отсутствие эгоистичной ДНК, есть самостоятельно реплицирующаяся сущность (реплицирующееся отсутствие!), которое может быть одобрено отбором.

Здесь возникает соблазн включить в число мошенников соматические мутации, вынуждающие клетки препятствовать репродукции немутантных клеток тела, в конечном итоге причиняя вред этому телу. Но хотя своего рода квазидарвиновский отбор и существует, и он может идти в раковых опухолях, и Кэрнс (1975) изобретательно привлек внимание к тому, что выглядит адаптацией на уровне организма как целого, которая предотвращает «борьбу частей» внутри целого и соответствующий отбор по результатам такой борьбы, но я думаю, что применять концепцию мошенника здесь вряд ли было бы полезно. Кроме случая, когда соответствующие мутантные гены, так или иначе умудряются размножать себя неограниченно. Они могли бы делать это, либо перенося самих себя в вирусоподобных векторах, скажем – через воздух, или как-то иначе прорываясь в ядерную зародышевую линию. В любом из этих случаев они бы квалифицировались бы как «зародышеподобные репликаторы» как они определены в главе 5, и название мошенника было бы подходящим.

Недавно прозвучало поразительное предположение, что гены, являющиеся получателями выгод телесного отбора, на самом-то деле могут быть червоточиной в зародышевой линии, хотя в этом случае они не злокачественны, и не обязательно мошенники. Я хочу упомянуть эту работу потому, что она рекламировалась как потенциальный воскреситель так называемой «ламаркистской» теории эволюции. Так как теоретическая позиция нашей книги полностью укладывается в понятие «крайний вейсманизм», я считаю себя обязанным рассматривать любое серьёзное возрождение ламаркизма как подрыв устоев моей концепции. Поэтому необходимо обсудить её.

Ужас ламаркизма

Я использовал слово «ужас» потому, что если быть до конца честным, есть немного вещей на свете, которые бы более испепелили моё мировоззрение, чем продемонстрированная необходимость возвратиться к теории эволюции, традиционно приписываемой Ламарку. Это один из немногих случаев, в которых я мог бы предложить на спор съесть свою шляпу. И поэтому тем более важно полно и беспристрастно выслушать некоторые заявления, сделанные от имени Стил (1979) и Горчински и Стил (1980, 1981). Ещё до того, как книга Стил (1979) стала доступна в Англии, лондонская «Санди Таймс» (13 июля 1980) напечатала полностраничную статью о его идеях, и «поразительном эксперименте, который кажется, бросает вызов дарвинизму и возрождает Ламарка», Би-Би-Си сделала результатам аналогичную рекламу в по крайней мере двух телевизионных программах и нескольких программах радио; как мы уже видели, «научные» журналисты постоянно начеку на предмет чего-нибудь такого, что бы походило на вызов Дарвину. Ни больше, ни меньше как сэр Питер Медавар, учёный, приняв работу Стил всерьёз, вынудил нас сделать то же самое. Цитировалось его высказывание о необходимости должной осторожности и необходимости повторить работу, и как вывод: «я понятия не имею, каким будет результат, но надеюсь, что Стил прав» («Санди Таймс»).

Естественно, любой учёный надеется, что истина, какой бы она ни была, будет найдена. Но учёный также имеет право на свои собственные глубинные надежды на то, что эта истина произведёт революцию в чьей-то голове (что может быть болезненно) – и я признаю, что лично мои надежды с самого начала не совпадали с таковыми у сэра Питера! У меня были сомнения насчёт того, могла ли его позиция действительно совпадать с приписываемой ему, пока я не вспомнил его, меня всегда слегка озадачивающую ремарку о том, что «главная слабость современной эволюционной теории – отсутствие в ней полностью разработанной теории вариаций, то есть – “сырья” для эволюции, в такой форме, в какой генетические варианты предложены для отбора. Поэтому у нас нет убедительных объяснений эволюционного прогресса – иначе необъяснимой способности организмов принимать всё более сложные решения проблем, касающихся выживания» (Медавар 1967). Медавар был одним из тех, кто некоторое время назад прилагали большие усилия по повторению результатов Стил (Брент и другие 1981), но тем не менее – неудачно.

Предвосхищая вывод который я сделаю ниже, я сейчас хладнокровно, может даже с тающей надеждой (Brent и другие 1981; McLaren и другие 1981), рассмотрю перспективы столь поддержанной теории Стила, ибо я теперь понимаю, что это – в глубочайшем и полнейшем смысле слова дарвиновская теория; более того – это такая вариация Дарвиновской теории, которая, как и теория прыгающих генов, особенно дружественна тезису этой книги, так как акцентируется на отборе иного уровня, чем отбор на уровне индивидуального организма. Её можно простить за утверждение, что она бросает вызов дарвинизму – это оказалось лишь злорадство журналистов, не понимающих дарвинизм так, как я думаю, он должен быть понят. Что же касается самой теории Стил, то даже если факты не подтверждают её, то она оказывает нам ценную услугу, заставляя нас обострить наше восприятие дарвинизма. Я не обладаю достаточно квалификацией для оценки технических деталей экспериментов Стил, и таковых его критиков (хорошая оценка дана Говардом 1981), и сосредоточусь на обсуждении взаимоотношений его теории с фактами, которые, как оказалось – в конечном итоге поддерживают её.

Стил сколачивает тройственную унию из теории клонального отбора Бурнета (1969), провирусной теории Темина (1974), и его собственной атаки на святыню зародышевой линии Вейсмана. От Бурнета он берёт идею соматической мутации, приводящей к генетической диверсификации клеток тела. Затем внутриорганизменный естественный отбор проследит за тем, чтобы тело стало населённым успешными множествами клеток, и не населено – неудачными. Бурнет ограничивает предлагаемую схему специальным классом клеток иммунной системы, когда «успех» означает успех в нейтрализации вторгшихся антигенов, но Стил обобщил её и на другие клетки. От Темина он берёт идею РНК-вирусов, служащих межклеточными посыльными, транскрибирующих гены в одной клетке, переносящих эту информацию в другую, и снова кодирующих её в ДНК во второй клетке, используя обратную транскриптазу.

Стил использует теорию Темина с важным усиленным акцентом на клетках зародышевой линии, как получателей ретранскрибированной генетической информации. Он мудро ограничивает свои основные рассуждения иммунной системой, хотя его амбиции по отношению к его теории больше. Он ссылается на четыре исследования идиотипии у кроликов. После инъекций чужеродных субстанций, различные особи кроликов начинают бороться с ними, вырабатывая различные антитела. Даже если подвергнуть действию одного антигена членов генетически идентичного клона, то каждая особь отвечает на него собственным уникальным идиотипом. Тогда, если кролики действительно генетически идентичны, то различие их идиотипов должно быть обусловлено или случайными различиями, или влиянием окружающей среды, и не должно, согласно ортодоксальному представлению, быть унаследовано. Одно из четырёх упомянутых исследований показало удивительный результат. Оказалось, что идиотип кролика был унаследован его детьми, хотя не совпадал с таковым его партнёра по клону. Стил подчёркивает тот факт, что в этом исследовании кролики-родители были подвергнуты действию антигена перед спариванием с целью произвести потомство. В трёх других исследованиях, антиген был введён родителям после спаривания, и потомство не унаследовало их идиотипы. Если бы идиотип был унаследован через ненарушенную цитоплазму зародыша, то не должно быть различий – спаривались ли кролики до или после введения.