Глаз, мозг, зрение - Дэвид Хьюбел

Мы с Маргарет Ливингстон назвали эти клетки двойными оппонентными из-за их красно-зеленой или желто-синей оппонентности в центре и антагонизма периферии по отношению к любой реакции в центре, будь она типа on или off. Поэтому они не отвечают не только на белый свет в любой геометрической конфигурации, но и на большие пятна, независимо от их спектрального состава. Центры рецептивных полей, как и у клеток типа 2, были в несколько раз больше, чем у клеток коленчатого тела типа 1. Как уже упоминалось, Н. Доу ввел термин двойные оппонентные для клеток, обнаруженных им в сетчатке золотой рыбки. Он предполагал, что сходные клетки могли бы участвовать в цвето-пространственных взаимодействиях у человека, и несколько лет спустя совместно с А. Пирлменом он старательно, хотя и безуспешно, искал такие клетки в наружном коленчатом теле макака.

В конце 60-х годов и позже двойные оппонентные клетки изредка находили в коре обезьян, но их не связывали четко с какими-либо анатомическими структурами. Нам до сих пор непонятны некоторые из их особенностей. Например, у только что описанных клеток типа r+g– красное пятно, окруженное зеленым, часто вызывает слабую реакцию вместо энергичной, которой можно было бы ожидать.

Вперемешку с двойными оппонентными клетками обоих классов (красно-зелеными и желто-синими) встречались и обычные широкополосные клетки с центром и периферией. Эти широкополосные клетки отличались от клеток верхних слоев коленчатого тела и от клеток слоя 4Cβ коры более крупными размерами своих центров.

Мы с Маргарет Ливингстон предположили, что пузырьки представляют собой ветвь зрительного пути, имеющую дело с «цветом» в широком смысле, включая оттенки черного, белого и серого. Эта система, видимо, обособляется от остальной части зрительного пути либо в наружном коленчатом теле, либо в слое 4 стриарной коры. Коленчатое тело, возможно, имеет прямую, хотя и слабую проекцию на пузырьки. Кажется вероятной и проекция на них слоя 4Cβ — может быть, для них это даже главный источник входных сигналов. Проецируется ли на них слой 4Cα, неясно. Обычно для реакции пузырьковых клеток необходим граничный контраст — нужны либо границы яркости, на которые отвечают широкополосные клетки с центром и периферией, либо цветоконтрастные границы, на которые реагируют двойные оппонентные клетки. Как уже говорилось, это равнозначно тому, что такие клетки играют роль в создании константности цвета.

Если пузырьковые клетки участвуют в константности цвета, они не могут осуществлять в точности те вычисления, которые рассматривались Лэндом, а именно сравнения между каким-то участком и его окружением для каждого из колбочковых спектральных поддиапазонов. Вместо этого они, по-видимому, осуществляют сравнение по типу Геринга: сопоставляют красно-зеленое в одном участке с красно-зеленым в окружающем фоне и делают то же самое для желто-синего и для интенсивности света. Но оба способа трактовки цвета — r, g и b в одном случае и b-w, r-g, и y-b в другом — по существу, эквивалентны. Цвет требует задания трех переменных: любому цвету соответствует тройка чисел, и мы можем представлять любой цвет точкой в трехмерном пространстве. Точки в таком пространстве можно представлять не единственным способом. Система координат может быть декартовой с осями, расположенными по нашему усмотрению, либо мы можем использовать полярные или цилиндрические координаты. В теории Геринга (в сетчатке и мозгу, наверное, тоже) просто используется иная совокупность осей для описания того же пространства. Эта теория, несомненно, упрощает действительность, так как пузырьковые клетки, принадлежащие к трем классам, вовсе не так сходны между собой, как горошины в стручке, — они значительно варьируют по относительной силе периферии и центра, по совершенству баланса между оппонентными цветами и по другим характеристикам, отчасти еще не вполне понятым. Сейчас мы можем лишь сказать, что физиология удивительно хорошо согласуется с психофизикой.

Рис. 130. Вверху: согласно формулировке Лэнда, константность цвета обусловлена наличием трех типов клеток, сравнивающих активацию данного набора колбочек (красных, зеленых или синих) в какой-то области сетчатки со средней активацией такого же набора в окружающей зоне. Результат — три числа, определяющие цвет данной области. Например, желтому, коричневому, темно-серому и оливковому соответствуют определенные тройки чисел. Мы можем, таким образом, отображать цвета в некотором цветовом пространстве с тремя осями, которые соответствуют красному, зеленому и синему.

Внизу: математически эквивалентная система, в которой тоже могут быть заданы три числа. Она, вероятно, ближе к тому способу, которым мозг определяет цвета. В любой точке сетчатки мы можем говорить о степени «красно-зелености», измеряемой неким прибором, регистрирующим относительную силу стимуляции красных и зеленых колбочек (и показывающим нуль для желтого и белого). Эта величина определяется для данной области, а ее среднее значение — для окружения; затем вычисляется отношение этих величин. Тот же процесс повторяется для желто-синей и черно-белой систем. Получаемые три числа достаточны для задания любого цвета.

Может возникнуть вопрос: зачем мозгу понадобились для отображения цвета такие на первый взгляд странные оси вместо более простой системы осей r, g и b, используемой в рецепторном слое сетчатки? По-видимому, цветовое зрение добавилось в ходе эволюции к «бесцветному» восприятию низших млекопитающих. Цветовое пространство у этих животных было одномерным, а колбочки разных типов (если животное обладало не одним типом колбочек) были объединены в общий пул. В ходе эволюции цветового зрения к уже существующей оси добавились еще две. Это было разумнее, чем отбросить уже сложившуюся черно-белую систему, а потом создавать три новые системы. Когда мы адаптируемся к темноте и используем только палочки, наше зрение лишается цвета и вновь отображается на единственную ось, в создании которой, очевидно, участвуют палочки. Это было бы не так просто сделать с осями r, g и b.

В настоящее время мы можем лишь гадать, какова схема связей двойных оппонентных клеток. На рис. 131 показан один из возможных вариантов их соединения с клетками верхних слоев коленчатого тела или с клетками слоя 4Cβ коры.

Излишне говорить, что все это чисто умозрительно; существенно лишь то, что двойная оппонентность каким-то образом должна достигаться: либо ее источник находится на нижних уровнях (сетчатки или коленчатое тело), и в этом случае мы просто еще не обнаружили клеток этого типа, либо это должно происходить в коре. Наличие таких клеток в сетчатке рыб не доказывает их существования у млекопитающих. Схема на рис. 131 всего лишь показывает, как могли бы быть сформированы центры рецептивных полей: для периферии мы всегда можем представить себе обратную процедуру с использованием клеток r–g+ коленчатого тела, поля которых широко перекрываются.

Наше стремление рассматривать цвет и форму как раздельные аспекты восприятия находит, таким образом, подтверждение в виде физического обособления пузырьковых и непузырьковых участков первичной зрительной коры. В областях выше стриарной коры — в зрительной зоне 2 и даже еще выше — эта обособленность сохраняется. Мы не знаем, где происходит их объединение, если оно вообще где-нибудь происходит.

Рис. 131. Двойная оппонентная клетка может быть построена с помощью многих клеток мелкоклеточного слоя наружного коленчатого тела. Большая окружность на рисунке очерчивает центр рецептивного поля двойной оппонентной клетки; если клетка принадлежит к типу r+g–, то ее входами могут быть многочисленные клетки с центром r+ и периферией g– и с меньшей величиной центральной части поля. Аналогично, периферия у двойной оппонентной клетки может складываться из элементов типа r–g+.

Самое интересное в цветовом зрении то, что здесь удается, объединив психофизические и нейрофизиологические методы, понять такие явления, как результаты смешения цветов или константность цвета, которые могли бы представляться совершенно загадочными. Проблемы, связанные с цветом, при всей их сложности, вероятно, проще тех, которые связаны с формой. Несмотря на открытие ориентационно-специфических клеток или клеток, реагирующих на концы линий, мы еще далеки от понимания нашей способности распознавать формы, отличать формы от их фона или воссоздавать трехмерную картину по плоским изображениям на сетчатке каждого глаза. Сопоставление этих двух модальностей — цвета и формы — вообще может ввести в заблуждение: вспомним, что одни лишь различия цвета на границах в отсутствие каких-либо различий освещенности могут приводить к восприятию формы. Цвет в этом смысле ничем не отличается от черного и белого и служит лишь одним из механизмов проявления формы.