Основы физиологии высшей нервной деятельности - Коган Александр Борисович

Чтобы ответить на этот вопрос, понятие о типе нервной системы приходится усложнить, разделив его на понятие генотипа и фенотипа. Генотип характеризуется врожденными, переданными по наследству свойствами процессов высшей нервной деятельности. Фенотип характеризуется теми свойствами, которые сложились из взаимодействия врожденных и приобретенных под влиянием условий жизни.

Строго говоря, настоящий генотип животного обычно ускользает от определения, так как условия жизни начинают действовать на него, начиная с момента появления организма на свет. Однако исходя из стойкости генотипических признаков, считают, что их можно обнаружить и во взрослом состоянии, если с животным не произошло за это время ничего чрезвычайного, что могло бы вызвать резкие изменения в его нервной системе. Например, тяжелые нервные потрясения могут ослабить корковые клетки и привести к появлению черт меланхолического темперамента у животного сангвинического генотипа. Но и без всяких чрезвычайных происшествий жизнь непрерывно вносит в поведение дополнения и изменения. Жизненная обстановка, благоприятствующая тренированию внутреннего торможения, может несколько сгладить его холерическую неуравновешенность с возбуждением. Опыты показали, что если многократно переделывать сигнальные значения условных раздражений, то каждая последующая переделка наступает легче и быстрее. Следовательно, есть основания ожидать, что жизнь, богатая переменами, может помочь преодолению черт флегматичности. Все эти изменения свойств протекания нервных процессов, вносимые жизнью, накапливаются в фенотипе. Условия воспитания могут замаскировать истинные свойства нервного типа.

Многочисленные эксперименты, проведенные на животных разных видов, показали влияние условий жизни на формирование фенотипа. Например, подсчитывали число спариваний за 30 минут особей видов-двойников Drosophila melanogaster и Drosophila simulans, выращенных при разной температуре среды (от 12 до 30 °С). Наблюдения вели на 10 линиях, каждая из которых брала начало от одной оплодотворенной самки, т.е. имела один генотип. Тем не менее половое поведение мух оказалось различным в зависимости от температурных условий среды их развития. Из наблюдений за поведением позвоночных животных весьма демонстративны опыты с мышами, которые должны были отыскивать пищу. Оказалось, что особи всех шести инбредных линий при воспитании в условиях разнообразия обстановки, обозначаемого как «обогащенная среда», быстрее находили пищу, чем воспитанные в стандартных, более однообразных условиях.

Описаны наглядные примеры влияния воспитания на поведение птиц. Так, если воробьиных овсянок, предпочитающих ветви дуба, вырастить в лаборатории на ветвях сосны, то они будут предпочитать сосну. Птенцы воробьев, воспитанные в среде канареек, вместо врожденного чириканья начинают издавать звуки, похожие на пение канареек. Общеизвестны многочисленные случаи, когда дикие животные, даже хищники, воспитанные с раннего возраста человеком, коренным образом изменяли свой генотип поведения и становились ручными.

Рассмотренные выше примеры показывают влияние условий жизни, которые, не соответствуя требованиям генотипа, формируют фенотип, отклоняющийся от генетической программы поведения. Однако могут складываться такие условия жизни, которые не приходят в противоречие, а, наоборот, способствуют осуществлению программы генотипа. Эти условия создаются, например, для особей, нашедших для себя экологически оптимальные регионы обитания, или сельскохозяйственных животных, получающих тем больше пищи, чем выше их продуктивность.

О значении воспитания свидетельствует следующий чрезвычайно наглядный опыт.

Щенков одного помета разделили на две группы и стали воспитывать по-разному. Одни росли на свободе, подвергались действию природных раздражителей, накапливая жизненный опыт. Другие — были изолированы от окружения и росли в уединении, лишенные естественного разнообразия раздражителей, не имея повода для активной деятельности. Когда те и другие щенки выросли, их объединили. Разница в поведении животных была очевидна. Собаки, выросшие на свободе, вели себя гораздо более активно и непринужденно, чем воспитанные в изоляции.

Результаты этого опыта поучительны. Они убедительно показывают важность жизненной закалки характера и пагубность так называемого «оранжерейного» воспитания. Об этом всегда должны помнить родители и педагоги.

Необходимость в определении типа нервной деятельности животного возникает во многих случаях: и при изучении свойств условных рефлексов с учетом индивидуальных вариаций, и при решении практических вопросов рационального использования животных и увеличения их хозяйственной продуктивности.

Полная оценка типа нервной деятельности по классической методике слюнных рефлексов. В лабораториях И.П. Павлова на основании слюнных условных рефлексов были разработаны специальные пробы для определения типа нервной деятельности животных. Из этих проб со временем в Институте физиологии им. И.П. Павлова АН СССР составили так называемый «Большой стандарт» испытаний для диагностики функционального типа нервной системы.

Однако испытания условных слюноотделительных рефлексов по программе «Большого стандарта» занимают около двух лет, и хотя эта программа позволяет получить точное и полное представление о типе нервной системы исследуемой собаки, длительность эксперимента делает ее малоприемлемой. Чтобы получить сведения о типологических различиях собак в более короткие сроки, необходимо несколько сократить всесторонность типологического обследования, тем более что многие из перечисленных в «Большом стандарте» испытаний имеют ценность лишь при сопоставлении с результатами других испытаний. Поэтому выявление сравнительных данных в показателях силы, уравновешенности и подвижности процессов высшей нервной деятельности способствовало подбору минимума наиболее надежных проб, из которых составили так называемый «Малый стандарт» испытаний.

Подготовка собаки к испытаниям строго регламентирована. Вначале ее приучают есть из кормушки, затем вырабатывают условные рефлексы в определенном порядке, наконец, закрепляют стереотип из положительных и отрицательных сигналов. Стереотип состоит из положительных раздражителей — звонка, света, тона, шума, затем дифференцировочного тона и, в заключение, опять положительного раздражителя — звонка. Затем приступают к испытаниям по специальной программе.

Программа «Малого стандарта» для определения типа высшей нервной деятельности собаки состоит из следующих испытаний.

1. Силу возбуждения оценивают по скорости выработки рефлекса и испытывают кофеином.

2. Силу торможения прежде всего оценивают по скорости выработки дифференцировки.

3. Силу торможения также испытывают продлением времени действия дифференцировки до 5 мин. Результаты этого испытания учитывают лишь тогда, когда дифференцировка выдерживается первые 20 с. Учитывают влияние такого испытания на последующие опыты.

4. Подвижность нервных процессов испытывают одновременной переделкой положительного сигнала в отрицательный, а отрицательного в положительный. В новом сигнальном значении раздражители применяют 30 раз, и лишь в исключительных случаях больше.

5. Подвижность нервных процессов оценивают также выработкой рефлекса с запаздыванием. Для этого новый сигнал средней силы (зуммер) вводят в стереотип на второе место взамен света.

Испытания свойств условно-рефлекторной деятельности по такой короткой программе «Малого стандарта» дают возможность в течение 6–7 месяцев с большой надежностью определить тип нервной системы собаки.

Оценка функционального типа нервной системы по двигательным искусственным условным рефлексам. «Малый стандарт» испытания условных слюноотделительных рефлексов, к сожалению, не всегда можно применить для определения типа нервной системы животного. Во-первых, его сложно использовать при типологическом исследовании животного в раннем возрасте (это и техническая сложность выведения слюнного потока у очень молодых животных, и изменение нервных процессов у животного в течение достаточно длительного срока испытания, так как животное вырастет за этот период). Во-вторых, изучение слюнных рефлексов, т.е. необходимость операции наложения фистулы протока, исключает возможность массовых определений типа нервной системы у животных для практических целей в различных областях.