Основы физиологии высшей нервной деятельности - Александр Коган

Рис. 39. Суточная периодика бодрствования (а), дневного покоя (б) и сна (в) у болотной черепахи (по И.Г. Кармановой)

Сон птиц. Птицам свойственна четкая определенность суточной периодики смены сна и бодрствования, зависящей от условий их жизни. Так, у типичных дневных птиц — кур — бодрствование днем занимает 33 % времени суток, хотя и перемежается периодами дневного покоя (18 % суточного времени). При этом курица неподвижна, с открытыми глазами, сохраняет мышечный тонус и может реагировать ориентировочной реакцией на слабые раздражители. Ночной покой кур, по наблюдениям, длится 49 % времени суток. В это время куры с закрытыми глазами, расслабив мускулатуру, погружаются в состояние общего торможения. По показателям поведения, вегетативных реакций и электрических потенциалов мозга это истинный сон в том виде, в каком он проявляется у высших животных.

У птиц впервые четко обнаружено по показателям электрической активности мозга деление ночного сна на так называемую медленноволновую стадию (МС) и парадоксальную (ПС) стадию, занимающие соответственно 44 и 5 % суточного времени. Эти стадии сна, резко отличающиеся друг от друга характером электрической активности мозга, состоянием мышечных и вегетативных функций, будут подробно рассмотрены при описании сна человека. На рис. 40 показано распределение времени бодрствования, дневного покоя и ночного сна в течение суток наблюдения за поведением кур.

Рис. 40. Суточная периодика бодрствования (а), дневного покоя (б), парадоксальной (в) и медленноволновой (г) стадий сна у кур (по И.Г. Кармановой)

Типичные ночные птицы — совы — спят днем и бодрствуют ночью. По некоторым наблюдениям, время их бодрствования составляет 47 % общего времени суток. В дневном сне МС занимает 25 %, а ПС —3 % времени суток. Однако кроме активного сна у сов наблюдаются и периоды дневного покоя, составляющие 25 % времени суток. По своим проявлениям дневной покой совы, застывшей с открытыми глазами, напоминает каталептическое состояние (в это время экспериментатор мог брать сову за клюв и придавать ее голове неестественное положение, которое длительно сохранялось).

Сон млекопитающих. Эволюция приспособительного поведения животных привела на уровне теплокровных к регулярному чередованию бодрствования и покоя, принявшего форму глубокого сонного торможения. При этом происходило усложнение структуры сна у разных животных в соответствии с видовыми особенностями их образа жизни. Четко разграничились МС и ПС сна. Существуют данные о том, что у дельфинов медленные дельта-волны могут возникать лишь в каком-либо одном полушарии, а в другом сохраняются альфа-подобные волны, свойственные состоянию бодрствования. Это позволило предположить, что дельфины «спят одним из полушарий». Высокой степени тонкого приспособления достигла организация смены сна и бодрствования у хищных в связи с их охотой. Общеизвестна способность кошки засыпать и просыпаться многократно на протяжении сравнительно небольшого отрезка времени.

Сон человека. Сон человека — это состояние избирательного торможения процессов высшей нервной деятельности, которое возникало как защитная неподвижность в ночное время, сформировало нейрогуморальные механизмы регулирования смены сна и бодрствования и подчинило своему суточному ритму все функции организма вплоть до обмена веществ. Время сна дифференцировано на МС и ПС главным образом для пластических репарационных процессов, обработки накопившейся информации и консолидации долговременной памяти.

Суточный ритм жизни человека сложился из активной деятельности днем и глубокого сна ночью. Современный человек спит в среднем 7–8 ч/сут. Однако с возрастом продолжительность сна меняется. Так, новорожденный ребенок, кроме времени кормления, спит непрерывно. В возрасте 3–5 месяцев он спит уже только 17–18 ч, а к 2–3 годам жизни время сна уменьшается примерно до 12 ч/сут. Нормальная для взрослого человека продолжительность сна 7–8 ч/сут устанавливается к 15–18 годам жизни. В старческом возрасте обычно спят меньше. Вместе с тем длительность сна может быть различна у разных людей. Из жизнеописания Петра Первого следует, что он спал не более 5–6 ч, и этого было ему достаточно. Описаны также многочисленные случаи, когда человек довольствовался еще более ограниченным временем сна.

С наступлением сна расслабляется вся мускулатура. Однако это происходит в известной последовательности. Когда человека одолевает сон, он начинает, как говорят, «клевать носом», так как мышцы шеи, поддерживающие голову, постепенно теряют свой тонус. Затем расслабляются мышцы, сохраняющие позу и положение тела. Поэтому человек спит лежа, когда все его мышцы максимально расслаблены. При этом тормозятся и некоторые вегетативные функции: замедляются сердечные сокращения, снижается артериальное кровяное давление, становится более редким дыхание, уменьшаются траты энергии в организме. В то же время усиливается секреция желудочных и кишечных желез, более интенсивно идет всасывание, активируются многие синтетические процессы.

Динамику электрической активности мозга в процессе развития и течения сна у человека изучали многие исследователи. Была предложена классификация стадий сна на основе изменения уровня сознания и формы электроэнцефалограммы (А. Лумис и др., 1937). К описанным стадиям затем добавили стадию «быстрых движений глаз», названную стадией REM (от англ. rapid eye movement) (В. Демент, Н. Клайтман, 1957) и более известную под названием парадоксальной стадии сна (М. Жуве, 1967). На рис. 41 показаны основные стадии развития естественного сна у человека.

Рис. 41. Изменения электроэнцефалограммы человека при развитии сна, объяснения см. в тексте (по А.Н. Шеповальникову)

Стадия A — исходная для засыпания, преобладает альфа-ритм (8–12 колебаний/с), характерный для состояния спокойного бодрствования, который прерывается десинхронизацией, отражающей напряжение внимания. Стадия B — сонливость, преобладают низковольтные колебания разной частоты. Стадия C — поверхностный сон, в электрической активности мозга появляются веретенообразные группы колебаний 12–14 колебаний/с и отдельные медленные волны. Стадия D — углубление сна, появляются гигантские (200–300 мкВ) медленные волны дельта-ритма (1–3 колебаний/с). Стадия E — глубокий сон, непрерывные ряды медленных волн дельта-ритма. Стадия P (парадоксальная) — глубокий сон, сопровождаемый вздрагиваниями, движениями глазных яблок, сновидениями; в электроэнцефалограмме — десинхронизация, напоминающая реакции внимания при бодрствовании, но более высокой частоты (до 40 колебаний/с).

Стадии D и E обозначают как период МС, а стадию Р — как период ПС. В течение ночи глубина сна может многократно меняться. Соответственно стадии сна будут сменять друг друга при выходе из глубокого сна в обратном порядке, а при следующем его углублении — в обычной последовательности. Поэтому стадии МС и ПС много раз чередуются. При нормальном 8-часовом ночном сне МС занимает в общей сложности 6,5 ч, а ПС — более 1,5 ч. Распределение МС и ПС сна меняется в зависимости от его длительности, времени засыпания, предшествующей деятельности, степени утомления и других обстоятельств.

У человека также проявляются избирательность порога пробуждения, наличие своеобразных «сторожевых пунктов». Так, мать у постели больного ребенка после бессонных ночей засыпает так крепко, что ее не разбудит ни громкий разговор, ни хлопанье дверью, ни бравурная музыка по радио. Но она мгновенно просыпается, услышав тихий стон ребенка.

В некоторые стадии сна (главным образом, ПС) могут возникать, хотя и в неадекватной, искаженной форме, образы внешнего мира в виде сновидений. Их содержание определяется впечатлениями от пережитых событий, оставивших глубокий след в памяти. При общем торможении высших отделов мозга очаги возбуждения от этих следов становятся источниками частичного растормаживания, вызывая в сознании причудливую смесь бывалого и небывалого. Например, пережившему автомобильную катастрофу часто будут сниться столкновение машин, милиционеры и толпы любопытных, а разлученному с любимой будет являться во сне ее образ. В сновидении могут возникать картины событий, возможность которых тревожила человека подсознательно. Например, сын, беспокоящийся о живущей в другом городе матери, видит сон, что она умерла и потом узнает, что это действительно случилось. Так сбываются «вещие» сны, они имеют вполне реальные основания.