Основы физиологии высшей нервной деятельности - Коган Александр Борисович

Однако достаточно несколько раз не подкрепить действие метронома с частотой 120 ударов/мин, как он перестает быть сигналом еды и наступает дифференцирование этого раздражителя от метронома с частотой 60 ударов/мин, сопровождающегося едой. Теперь метроном с частотой 120 ударов/мин никакого слюноотделения уже не вызывает, что является результатом дифференцировочного торможения.

Дифференцировочным называется внутреннее торможение, развивающееся при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляемому сигнальному. Оно ведет к различению положительного (подкрепляемого) сигнала и отрицательных (дифференцировочных). В этом случае работа внутреннего торможения направлена на то, чтобы «не путать» сходные раздражители.

Насколько важное место в жизни занимает дифференцировочное торможение, видно, если, например, сравнить поведение неопытного щенка с поведением взрослой собаки, выработавшей дифференцировки.

Хотя щенка кормит хозяин, он подбегает и к чужим людям. Обратив в бегство воробьев, он начинает гонять по двору кур. Каким контрастом с постоянными ошибками и промахами неопытного щенка выглядит поведение взрослой собаки, умеющей дифференцировать даже разные интонации голоса своего хозяина. Услышав ласковые нотки, она подбегает к нему, а когда в голосе хозяина звучит раздражение, уходит подальше.

Непрерывное, все более тонкое различение, дифференцирование явлений окружающего мира составляет важную часть мышления человека. Человеческий ум переносит центр тяжести такого различения в область понятий, выраженных речью. Путем дифференцирования словесных раздражителей выявляются их частные особенности, необходимые для образования новых понятий.

Условный тормоз. Если при хорошо укрепленном условном слюнном рефлексе, выработанном на стук метронома, время от времени применять метроном вместе с дополнительным раздражителем, например бульканьем, не сопровождая эту комбинацию пищевым подкреплением, то вскоре сам метроном по-прежнему будет вызывать отделение слюны, а в сочетании с бульканьем потеряет свое положительное действие. Прибавочный агент стал условным тормозом.

Условным тормозом называется внутреннее торможение, развивающееся при неподкреплении комбинации положительного (в отдельности от подкрепляемого) раздражителя с каким-нибудь дополнительным. Любой раздражитель может быть сделан условным тормозом к любому сигналу. В зависимости от выработанности торможения он будет в большей или меньшей степени снижать величину условного рефлекса вплоть до полной его задержки.

Образуемые жизнью условные тормозы уточняют условные рефлексы и имеют большое приспособительное значение в поведении животных.

Так, издалека заметив ползущую гусеницу, цыпленок бросается к ней, но, подбежав, видит длинные волоски — примету несъедобности — и отходит в сторону. Вид волосков — это прибавочный агент, отменяющий пищевое значение условного раздражителя. Когда в лесу слышится шуршание сухих листьев, то притаившийся под кустом заяц настораживается, готовясь к бегству. Но порыв ветра доносит успокаивающий запах безобидного ежа, и заяц снова принимается за обгладывание веток. Жизненный опыт сделал этот запах условным тормозом оборонительного рефлекса бегства от звуков, обычно сигнализирующих приближение опасности.

Торможение запаздывания. Если у собаки с прочно выработанным совпадающим слюнным условным рефлексом увеличивать изолированное действие условного раздражителя до 1, 2 и даже 3 мин, считая от момента включения сигнала до момента подкрепления, то слюноотделение начнет все более «запаздывать». Возникновение условного слюноотделения будет постепенно приближаться к моменту подкармливания. Большая же часть времени действия раздражителя с момента его включения является недеятельной фазой условного рефлекса, и она связана с развитием торможения запаздывания. Торможением запаздывания называется внутреннее торможение, развивающееся при неподкреплении начальной части действия сигнального раздражения, т.е. при увеличении времени его изолированного действия. Торможение запаздывания приурочивает условную реакцию именно к тому времени, когда она должна возникнуть в ответ на подкрепление.

Таким образом, один и тот же условный раздражитель сначала действует тормозящим образом, а потом возбуждающим. Этот парадокс объясняется тем, что появляется другой раздражитель — время. Время образует с условным раздражителем одновременный комплекс. В недеятельной фазе условного рефлекса время образует с положительным сигналом отрицательный комплексный раздражитель, так как в этой фазе отсутствует подкрепление. В деятельной же фазе время образует с ним положительный комплексный раздражитель, потому что он начинает своевременно подкрепляться.

Хорошим примером приспособительного значения торможения запаздывания может служить условное выделение желудочного сока. Благодаря торможению запаздывания, избегается бесполезное, а возможно, и вредное наполнение пустого желудка кислым желудочным соком, «запальный» сок вовремя встречает поступающую в желудок пищу, обеспечивая полноценное ее переваривание.

Торможение возникает в каждое мгновение нервной деятельности. Выше были рассмотрены основные его виды, каждый в отдельности, в связи с причинами их возникновения. Однако в жизни поводы для возникновения торможения так переплетаются, что развитие торможения всегда происходит в условиях сложного взаимодействия разных его видов. Можно наметить два главных типа такого взаимодействия: взаимодействие раздражителей, когда один тормозной процесс ослабляет или даже уничтожает другой — растормаживание рефлексов, и когда один тормозной процесс усиливает другой — суммация торможения.

Растормаживание угашенного условного рефлекса. Показывая студентам опыт с угасанием условного слюноотделительного рефлекса, И.П. Павлов обратил внимание слушателей на следующую подробность. Как правило, с каждым применением сигнала без подкрепления величина рефлекса становилась все меньше. Но неожиданно при очередном неподкреплении слюна вдруг пошла быстрее. Это совпало с небольшим шумом в аудитории, т.е. внешним торможением. Потом опять наступила тишина и угасание рефлекса продолжалось вновь. Следовательно, внешнее торможение, натолкнувшись на внутреннее, может его ослабить. Однако это ослабление прекращается, как только прекратится действие внешней причины. Действительно, уже следующее применение неподкрепленного сигнала при установившейся в аудитории тишине дало вновь резкое падение величины угашаемого рефлекса.

Взаимодействие внешнего и внутреннего торможения в этих случаях выступает в наиболее простой форме. Внешнее торможение, встретившись с внутренним, уничтожает его. Одно торможение тормозит другое, и, образно говоря, два отрицательных явления приводят к положительному результату. В этом и состоит внешнее проявление растормаживания. Растормаживание угашенного рефлекса заключается во временном устранении угасательного торможения при помощи внешнего. Оно вызывается разнообразными видами внешнего тормоза (безусловными и условными рефлексами) умеренной силы и проявляется в полном или частичном восстановлении рефлекса во время их действия.

Растормаживание дифференцировок. Растормаживание дифференцировок наглядно демонстрирует следующий опыт. У собаки с условным пищевым рефлексом слюноотделения на звук тона было выработано дифференцирование неподкрепляемого пищей звука 1/8 тона. В многочисленных пробах тон положительный сигнальный постоянно вызывал отделение слюны, а применение 1/8 тона такого действия не имело. Затем были взяты посторонние раздражители — звук бульканья и запах амилового эфира. Испытанные каждый по отдельности, они не только не вызывали отделения слюны, но в качестве гаснущего тормоза даже временно задерживали положительные слюноотделительные рефлексы. Однако если присоединить один из этих видов тормоза к тоже тормозному дифференцировочному раздражителю 1/8 тона, то последний растормаживается. Он превращается в положительный раздражитель и вызывает отделение слюны, пока действует внешний тормоз.