Основы физиологии высшей нервной деятельности - Александр Коган

Образуемые жизнью условные тормозы уточняют условные рефлексы и имеют большое приспособительное значение в поведении животных.

Так, издалека заметив ползущую гусеницу, цыпленок бросается к ней, но, подбежав, видит длинные волоски — примету несъедобности — и отходит в сторону. Вид волосков — это прибавочный агент, отменяющий пищевое значение условного раздражителя. Когда в лесу слышится шуршание сухих листьев, то притаившийся под кустом заяц настораживается, готовясь к бегству. Но порыв ветра доносит успокаивающий запах безобидного ежа, и заяц снова принимается за обгладывание веток. Жизненный опыт сделал этот запах условным тормозом оборонительного рефлекса бегства от звуков, обычно сигнализирующих приближение опасности.

Торможение запаздывания. Если у собаки с прочно выработанным совпадающим слюнным условным рефлексом увеличивать изолированное действие условного раздражителя до 1, 2 и даже 3 мин, считая от момента включения сигнала до момента подкрепления, то слюноотделение начнет все более «запаздывать». Возникновение условного слюноотделения будет постепенно приближаться к моменту подкармливания. Большая же часть времени действия раздражителя с момента его включения является недеятельной фазой условного рефлекса, и она связана с развитием торможения запаздывания. Торможением запаздывания называется внутреннее торможение, развивающееся при неподкреплении начальной части действия сигнального раздражения, т.е. при увеличении времени его изолированного действия. Торможение запаздывания приурочивает условную реакцию именно к тому времени, когда она должна возникнуть в ответ на подкрепление.

Таким образом, один и тот же условный раздражитель сначала действует тормозящим образом, а потом возбуждающим. Этот парадокс объясняется тем, что появляется другой раздражитель — время. Время образует с условным раздражителем одновременный комплекс. В недеятельной фазе условного рефлекса время образует с положительным сигналом отрицательный комплексный раздражитель, так как в этой фазе отсутствует подкрепление. В деятельной же фазе время образует с ним положительный комплексный раздражитель, потому что он начинает своевременно подкрепляться.

Хорошим примером приспособительного значения торможения запаздывания может служить условное выделение желудочного сока. Благодаря торможению запаздывания, избегается бесполезное, а возможно, и вредное наполнение пустого желудка кислым желудочным соком, «запальный» сок вовремя встречает поступающую в желудок пищу, обеспечивая полноценное ее переваривание.

Торможение возникает в каждое мгновение нервной деятельности. Выше были рассмотрены основные его виды, каждый в отдельности, в связи с причинами их возникновения. Однако в жизни поводы для возникновения торможения так переплетаются, что развитие торможения всегда происходит в условиях сложного взаимодействия разных его видов. Можно наметить два главных типа такого взаимодействия: взаимодействие раздражителей, когда один тормозной процесс ослабляет или даже уничтожает другой — растормаживание рефлексов, и когда один тормозной процесс усиливает другой — суммация торможения.

Растормаживание угашенного условного рефлекса. Показывая студентам опыт с угасанием условного слюноотделительного рефлекса, И.П. Павлов обратил внимание слушателей на следующую подробность. Как правило, с каждым применением сигнала без подкрепления величина рефлекса становилась все меньше. Но неожиданно при очередном неподкреплении слюна вдруг пошла быстрее. Это совпало с небольшим шумом в аудитории, т.е. внешним торможением. Потом опять наступила тишина и угасание рефлекса продолжалось вновь. Следовательно, внешнее торможение, натолкнувшись на внутреннее, может его ослабить. Однако это ослабление прекращается, как только прекратится действие внешней причины. Действительно, уже следующее применение неподкрепленного сигнала при установившейся в аудитории тишине дало вновь резкое падение величины угашаемого рефлекса.

Взаимодействие внешнего и внутреннего торможения в этих случаях выступает в наиболее простой форме. Внешнее торможение, встретившись с внутренним, уничтожает его. Одно торможение тормозит другое, и, образно говоря, два отрицательных явления приводят к положительному результату. В этом и состоит внешнее проявление растормаживания. Растормаживание угашенного рефлекса заключается во временном устранении угасательного торможения при помощи внешнего. Оно вызывается разнообразными видами внешнего тормоза (безусловными и условными рефлексами) умеренной силы и проявляется в полном или частичном восстановлении рефлекса во время их действия.

Растормаживание дифференцировок. Растормаживание дифференцировок наглядно демонстрирует следующий опыт. У собаки с условным пищевым рефлексом слюноотделения на звук тона было выработано дифференцирование неподкрепляемого пищей звука 1/8 тона. В многочисленных пробах тон положительный сигнальный постоянно вызывал отделение слюны, а применение 1/8 тона такого действия не имело. Затем были взяты посторонние раздражители — звук бульканья и запах амилового эфира. Испытанные каждый по отдельности, они не только не вызывали отделения слюны, но в качестве гаснущего тормоза даже временно задерживали положительные слюноотделительные рефлексы. Однако если присоединить один из этих видов тормоза к тоже тормозному дифференцировочному раздражителю 1/8 тона, то последний растормаживается. Он превращается в положительный раздражитель и вызывает отделение слюны, пока действует внешний тормоз.

Растормаживание дифференцировок заключается в срочном устранении дифференцировочного торможения внешним. Оно происходит под влиянием внешнего тормоза умеренной силы и проявляется во временном возвращении дифференцировочному раздражителю его положительного условного действия. В результате теряется выработанное различение подкрепляемых и неподкрепляемых разновидностей сигнала.

Растормаживание условного тормоза. Условный тормоз, как и другие виды внутреннего торможения, при встрече с внешним торможением разрушается. Это показывает, например, опыт с действием таких посторонних агентов, как метроном или тепловое раздражение кожи, на условно-тормозную комбинацию из вертящегося предмета (положительный сигнал) и тона (прибавочный отрицательный агент).

Прочно выработанная условно-тормозная комбинация вида вертящегося предмета со звуком тона при добавлении постороннего раздражителя (метронома) сразу потеряла свое тормозное значение и вызвала отделение слюны. Но повторное испытание тормозной комбинации без присоединения метронома показало, что уже через несколько минут на нее опять не выделяется слюна. Растормаживание бесследно исчезло. Следовательно, растормаживание условного тормоза заключается во временном устранении условного торможения безусловным. На время действия внешнего тормоза условно-тормозная комбинация теряет свое отрицательное значение.

Так же, как и в других случаях растормаживания, гаснущие тормозы при повторных применениях действуют все слабее. С каждым разом уменьшается вызываемая ими ориентировочная реакция и все меньший ущерб наносится внутреннему торможению. В то же время безусловные и условные постоянные тормозы могут стойко препятствовать отрицательному действию условно-тормозной комбинации.

Растормаживание запаздывающего условного рефлекса. Когда у собаки хорошо выработано запаздывание условного слюнного рефлекса, то при включении условного раздражителя собака не будет на него реагировать, пока не приблизится срок подкрепления. В течение одной, двух и даже трех минут непрерывного действия сигнала слюна не выделяется. Однако если в это время к бездействующему сигналу присоединить постороннее раздражение, то слюна потечет немедленно. Прорвется сдерживаемый торможением запаздывания условный рефлекс, но к моменту подкрепления он окажется подавленным. В этом факте открывается двоякое действие постороннего агента: растормаживание недеятельной части сигнала и затормаживание деятельной. Внешнее торможение в данных условиях опыта освобождает задержанный рефлекс от условного торможения, но, заставая рефлекс готовым к действию, само его задерживает. В других условиях опыта, при иных временных и силовых отношениях постороннего агента и сигнала, результаты будут другими.

Таким образом, растормаживание запаздывающего рефлекса заключается в устранении выработанного начального торможения при помощи внешнего тормоза. Последний в определенных условиях возвращает заторможенной части сигнала возбуждающее действие, но свободную от торможения часть сигнала тормозит.