Большая Советская Энциклопедия (ЭК) - БСЭ БСЭ
Шрифт:
Интервал:
Закладка:
Лит.: Калабухов Н. И., Периодические (сезонные и годичные) изменения в организме грызунов, их причины и последствия, Л., 1969; Кандрор И. С., Очерки по физиологии и гигиене человека на Крайнем Севере, М., 1968; Слоним А. Д., Экологическая физиология животных, М., 1971; его же, Среда и поведение, Л., 1976; Шмидт-Нильсен К., Как работает организм животного, пер. с англ., М., 1976; Щеглова А. И., Физиологические приспособления млекопитающих пустыни, Л., 1976; Folk G. E., Introduction to environmental physiology, Phil., 1966; Physiological adaptations. Desert and mountain, N. Y.— L., 1972; Environmental physiology, ed. D. Robertshaw, L.— Bait., 1974; Environmental physiology, ed. J. G. Phillips, Oxf., 1975.
А. Д. Слоним.
Экологические факторы
Экологи'ческие фа'кторы среды, совокупность абиотических факторов и биотических факторов среды.
Экологический ряд
Экологи'ческий ряд, совокупность растительных сообществ (фитоценозов ), располагающихся соответственно нарастанию или убыванию ведущего фактора (или нескольких факторов) среды. Ведущими экологических факторами могут быть: увлажнение или засоление почв, содержание в почве гумуса или элементов минерального питания, различный пастбищный режим, пойменный режим и т.п. Чаще всего Э. р. связан с изменением увлажнения, засоленности почв или с одновременным изменением обоих этих факторов. Э. р., отражающий изменения увлажнения почвы, лучше всего прослеживается, например, в поймах рек по склонам. В нижней части склона почва обычно влажнее, чем в верхней, поэтому в состав фитоценозов нижней части входят более влаголюбивые растения. Кроме того, с изменением влажности почвы обычно меняется и ряд других факторов (температура, содержание в почве гумуса и т.д.), но именно влажность почвы, как правило, является ведущим экологическим фактором. Э. р., связанные с изменением одновременно засоления и влажности почвы, можно наблюдать по берегам солёных озёр и при зарастании их обсыхающих днищ. Хорошо выражены Э. р. и на пологих берегах заболачивающихся пресноводных озёр.
А. М. Былова.
Экология
Эколо'гия (от греч. óikos — жилище, местопребывание и ...логия ), биологическая наука, изучающая организацию и функционирование надорганизменных систем различных уровней: популяций, видов, биоценозов (сообществ), экосистем, биогеоценозов и биосферы. Часто Э. определяют также как науку о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей средой. Современная Э. интенсивно изучает также проблемы взаимодействия человека и биосферы.
Основные разделы экологии. Э. подразделяется на общую Э., исследующую основные принципы организации и функционирования различных надорганизменных систем, и частную Э., сфера которой ограничена изучением конкретных групп определённого таксономического ранга. Общая Э. классифицируется по уровням организации надорганизменных систем. Популяционная Э. (иногда называется демэкологией, или Э. населения) изучает популяции — совокупности особей одного вида, объединяемых общей территорией и генофондом . Э. сообществ (или биоценология) исследует структуру и динамику природных сообществ (или ценозов) —совокупностей совместно обитающих популяций разных видов. Биогеоценология— раздел общей Э., изучающий экосистемы (биогеоценозы ). В СССР и в некоторых зарубежных европейских странах биогеоценологию иногда считают самостоятельной наукой, отличной от Э. В США, Великобритании и многих других зарубежных странах термин «экосистема» используется чаще, чем биогеоценоз, и биогеоценология как отдельная наука там не выделяется. Частная Э. состоит из Э. растений и Э. животных. Сравнительно недавно оформилась Э. бактерий и Э. грибов. Правомерно и более дробное деление частной Э. (например, Э. позвоночных, Э. млекопитающих, Э. зайца-беляка и т.п.). Относительно принципов деления Э. на общую и частную нет единства во взглядах учёных. По мнению некоторых исследователей, центральный объект Э. — экосистема, а предмет частной Э. отражает подразделение экосистем (например, на наземные и водные; водные подразделяются на морские и пресноводные экосистемы; пресноводные экосистемы, в свою очередь, — на экосистемы рек, озёр, водохранилищ и т.д.). Э. водных организмов и образуемых ими систем изучает гидробиология .
Применяется и деление Э. на аутоэкологию , исследующую взаимоотношения отдельных видов со средой (главным образом с абиотическими факторами), и синэкологию , изучающую сообщества и биогеоценозы; это деление предложено швейцарским ботаником К. Шрётером. Популяционная Э. связывает оба эти раздела.
В мировой экологической литературе не существует единого мнения относительно объёма понятия «Э. растений». В СССР и зарубежных европейских странах (за исключением Великобритании) её трактуют как аутоэкологию, считая сообщества растений объектом фитоценологии или геоботаники. В США и Великобритании под Э. растений понимают науку, исследующую как отдельные виды, так и сообщества.
Многие отрасли Э. имеют ярко выраженную практическую направленность. Такова сельскохозяйственная Э., предмет которой — создаваемые человеком сельскохозяйственные экосистемы (см. Агрофитоценозы ).
Влияние природной среды на человеческое общество, особенности урбанизированных биогеоценозов изучает возникшая в середине 20 в. Э. человека. Возросшая опасность радиоактивного загрязнения окружающей среды привела к возникновению радиоэкологии . Учение о биосфере, ещё не получившее отдельного названия, разрабатывается в особенно тесном контакте с биогеохимией . Отношения организмов к абиотической и биотической среде в прошлые геологической эпохи, проблемы реконструкции древних ценозов по ископаемым остаткам составляют предмет палеоэкологии .
Очерк развития экологии. Термин «Э.» предложил в 1866 немецкий зоолог Э. Геккель, определив Э. как «общую науку об отношениях организмов к окружающей среде, куда мы относим в широком смысле все “условия существования”».
Предыстория Э. восходит к трудам натурфилософов Древней Греции и Рима. Ценные экологические наблюдения содержатся в работах естествоиспытателей 18 в. (особенно К. Линнея, Ж. Бюффона, П. С. Палласа и И. И. Лепёхина). Э. зарождалась в ботанике и зоологии. На формирование её в первую очередь оказали влияние работы, в которых изучался образ жизни организмов, а также зависимость их распространения и развития от различных факторов среды. Особенно велико было значение исследования географического распространения растений — с самого начала экологического по своей сущности. В начале 19 в. немецкий естествоиспытатель А. Гумбольдт на основе многолетних наблюдений в Центральной и Южной Америке показал зависимость высотной и широтной поясности от температуры и дал первую классификацию жизненных форм растений. Швейцарский ботаник О. П. Декандоль выделял (1832) даже науку «эпирреологию», изучающую взаимодействие растений и внешней среды.
Для развития Э. в России большое значение имели труды К. Ф. Рулье, в которых подчёркивалась необходимость изучения животных во взаимодействии с другими организмами и абиотической средой; особо отмечалась также роль условий, создаваемых человеком (антропогенный фактор). Настоящим экологическим исследованием была работа Н. А. Северцова «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» (1855), анализирующая обширный материал по сезонным явлениям в жизни наземных позвоночных Воронежской губернии
К середине 19 в. больших успехов достигла агрохимия. Согласно «закону минимума», сформулированному немецким учёным Ю. Либихом, в конкретных условиях не все питательные элементы почвы ограничивают урожай, а лишь содержащиеся в недостаточном для растения количестве. Претерпев некоторые уточнения, данный принцип стал позднее одним из ведущих при рассмотрении факторов, ограничивающих распространение или количественное развитие организмов.
На формирование Э. как самостоятельной науки решающее влияние оказало «Происхождение видов...» Ч. Дарвина (1859), в котором подчёркнута важность изучения механизмов борьбы за существование, внутривидовых и межвидовых взаимоотношений. Под непосредственным влиянием идей Дарвина Геккель пришёл к выводу о необходимости выделения Э. в особую биологическую дисциплину. Важный этап развития Э. связан с признанием необходимости целостного изучения естественной совокупностей растений и животных. Этому способствовало внедрение специальных терминов для характеристики таких совокупностей. Во всей европейской (в т. ч. и в русской) научной литературе быстро распространился термин «биоценоз», предложенный (1877) немецким зоологом К. Мебиусом. В работах американских учёных чаще используется термин «сообщество».